КОНУС НАРАСТАНИЯ СТЕБЛЯ
На растущем конце стебель несет верхушечную почку - конус нарастания, обернутый молодыми, полностью еще не развившимися листьями. Конус нарастания заканчивается точкой роста (рис. 119), за которой в сторону основания стебля следует дифференцирующийся участок стебля с зачатками листьев, имеющими вид бугорков. Несколько поодаль от точки роста в пазухах листовых бугорков возникают в виде бугорков же зачатки ответвлений стебля.
Впервые представление о верхушке побега как источнике всех его тканей и органов было высказано Каспаром Фридрихом Вольфом в 1759 г. В середине XIX века Вильгельмом Гофмейстером (1851) была выдвинута теория происхождения побега из одной верхушечной инициальной клетки. Теория, справедливая для споровых растений (мхов, плаунов, хвощей и папоротников, см. рис. 83), оказалась неверной для голосеменных и покрытосеменных растений. В 1868 г. Ганштейн показал, что у этих растений единственной апикальной клетки нет - конус нарастания их побега массивный, многоклеточный и слоистый. По теории гистогенов, сформулированной Ганштейном, конус нарастания голосеменных и цветковых растений состоит из трех слоев клеток: 1) наружного однослойного - дерматогена1 (из него возникает кожица - эпидермис);
141
Рис. 121. Продольный разрез через верхушку стебля пролески однолетней (Mercurialis annua):
1 - одна из инициальных клеток дерматогена, ниже дифференцирующегося в кожицу (5); 2 - одна из инициальных клеток периблемы, дифференцирующейся в первичную кору (6); 3 - одна из инициальных клеток плеромы, дифференцирующейся в осевой цилиндр, или стель (7); 4 - одна из инициальных клеток, порождающих сердцевину стели (8).
Рис. 122. Поперечный срез конуса нарастания едкого лютика (Ranunculus acer) вблизи верхушки.
Меристематическое кольцо отмечено точками, видны прокамбиальные пучки.
2) периблемы, состоящей из одного или нескольких слоев клеток (производит ткани периферической области стебля - первичной коры, отграничивающейся своим внутренним слоем - эндодермой от центральной, осевой, области стебля); 3) внутреннего слоя - плеромы (дает начало центральному цилиндру - перициклу, проводящим тканям и сердцевине). Эти три слоя хорошо выражены в корне (стр. 183). Выводы Ганштейна были основаны на изучении сравнительно небольшого числа растений, и вскоре стало очевидно, что теория гистогенов в приложении к стеблю в очень многих случаях не соответствует наблюдаемым фактам.
Периблема и плерома далеко не всегда строго предшествуют первичной коре и центральному цилиндру.
В начале 20-х годов настоящего столетия Шмидт (1924) сформулировал теорию туники и корпуса2. Согласно этой теории, как туника, так и корпус имеют собственные группы меристематических клеток. Клетки туники делятся перпендикулярно поверхности стебля (антиклинально); клетки корпуса - во всех направлениях. Туника образует иногда только эпидермис, иногда эпидермис и несколько слоев или всю первичную кору, корпус - остальные слои первичной коры и весь центральный цилиндр. Число слоев туники невелико: до пяти у двудольных и до трех у однодольных цветковых растений.
Дальнейшие исследования показали, что и эта теория, несмотря на большую гибкость, не может быть универсальной.
Интерес к изучению строения и деятельности верхушечных меристем и верхушек побегов цветковых растений чрезвычайно возрос за последние 25-30 лет.
В настоящее время вопрос о развитии верхушечной меристемы должен рассматриваться в связи с дальнейшей дифференцировкой побега, его тканей и органов. Сравнивая строение конуса нарастания в различных филогенетических группах растений, можно наметить несколько разных типов (рис. 120).
142
В современных работах термин "туника" большей частью заменяется термином "мантия", так как клетки туники делятся только перпендикулярно поверхности, антиклинально, тогда как клетки внутренних слоев мантии иногда делятся и параллельно поверхности, периклинально.
В верхушке побега ниже описанных зон между промеристемами, состоящими из более или менее одинаковых клеток, и меристемами, из которых затем возникнут постоянные ткани (рис. 121), лежит переходная зона - меристематическое кольцо. Далее становится заметна меристема проводящих тканей - прокамбий (рис. 85, 122). От расположения меристем, особенно прокамбия, зависит разнообразие строения стеблей.
143