Бесполое и половое размножение зеленых водорослей
Очень многие зеленые водоросли размножаются бесполым путем, посредством зооспор - мелких грушевидных или шаровидных клеток, обычно не одетых оболочкой, снабженных у большинства на переднем конце двумя (реже четырьмя или многими) жгутиками, при помощи которых они движутся (рис. 256). Образуются зооспоры по нескольку в обычных или несколько видоизмененных клетках - зооспорангиях путем деления их протопласта на несколько частей, превращающихся в зооспоры1.
302
Они выходят через отверстие, образующееся в оболочке материнской клетки, разбегаются в воде, через некоторое время останавливаются, теряют жгутики, одеваются оболочкой и постепенно развиваются в новую водоросль, вполне похожую на давшую им начало. Образование зооспор у многоклеточных неподвижных водорослей является указанием (на основании биогенетического закона) на происхождение их от одноклеточных подвижных.
При половом размножении у многих водорослей в клетках (так называемых гаметангиях2) образуются гаметы, похожие на зооспоры, но меньшие по размерам. Выйдя из материнской клетки, они сливаются (копулируют3) попарно (рис. 257). У многих водорослей сливающиеся
Рис. 256. Зооспоры:
1 - участок вегетативной нити водоросли улотрикс; 2 - образование зооспор у него; 3 - зооспора его; 4 - две зооспоры водоросли трибонемы.
Рис. 257. Половой процесс у водорослей:
1 - изогамный; 2 - гетерогамный; 3 - оогамный.
гаметы одинаковы по внешности и отличаются лишь физиологически, так как соединяются не в любой комбинации. Такая форма полового процесса, где еще не выработалась морфологическая дифференцировка полов, называется изогамией4.
У некоторых родов или видов копулирующие подвижные гаметы отличаются размерами (рис. 257, 2); меньшую по величине мы считаем мужской, а более крупную, часто менее подвижную - женской, так как вообще у растений (и животных) женские половые клетки крупнее мужских. Такую форму полового процесса, где обе гаметы подвижные, но различаются по величине, называют гетерогамией5. Она представляет переход к третьему типу - оогамии6, когда женская гамета крупная и неподвижная (яйцо, яйцеклетка), а мужская мельче и подвижна (рис. 257, 3). Клетки, в которых у оогамных видов образуются яйцеклетки,
303
называют оогониями7; они у большинства несколько отличаются по форме и часто большей величине от остальных вегетативных клеток их тела. Мужские гаметы оогамных видов называют сперматозоидами8, а клетки, в которых они образуются, - антеридиями9. Во всех случаях изо-, гетеро- и оогамии в результате копуляции получается зигота, которая одевается оболочкой и после некоторого периода покоя развивает у большинства по четыре зооспоры, выходящие из оболочки зиготы и прорастающие в новые особи.
Образованию зооспор в зиготе у большинства видов предшествует редукционное деление ее клеточного ядра; оно происходит перед прорастанием зиготы водорослей и в тех случаях, когда из нее развиваются не зооспоры, а непосредственно новые неподвижные особи (в числе 1-4; лишние ядра при этом обычно отмирают). Таким образом, как уже указывалось, большинство зеленых водорослей в вегетативном состоянии гаплоидны, и диплоидна лишь зигота.
У большинства зеленых водорослей нет правильного чередования бесполого и полового размножения и, следовательно, регулярной смены ядерных фаз. Обычно бывает целый ряд гаплоидных поколений, размножающихся бесполым путем, и время полового размножения зависит в очень большой степени от различных внешних условий.
Переход от изогамии к гетерогамии и оогамии совершался в процессе эволюции, вероятно, неоднократно в различных группах низших растений.
304
1 У некоторых в клетке образуется только одна зооспора.
2 От греческих "гамете" - жена, "гаметес" - муж, "ангейон" - сосуд, вместилище.
3 От латинского "копуляре" - смыкать, связывать, соединять.
4 От греческих "изос" - равный, "гамео" - вступаю в брак.
5 От греческих "гетерос" - различный, "гамео" - вступаю в брак.
6 От греческих "оон" - яйцо, "гамео" - вступаю в брак.
7 От греческих "оон" - яйцо, "гонос" - рождение.
8 От греческих "сперма" - семя, "зоон" - животное.
9 От греческого "антерос" - цветущий. Название дано, вероятно, по аналогии с пыльником в цветках, называемым по-латыни (с греческого) "антера" и содержащим пыльцу, дающую впоследствии мужские гаметы.