Половое размножение голосеменных растений
Голосеменные делятся на несколько групп. Одной из наиболее примитивных являются живущие в тропиках и субтропиках саговники1.
У саговников микроспорофиллы развиваются на одних экземплярах, мегаспорофиллы - на других (двудомность). Те и другие тесно сидят по спирали на оси и образуют мужские и женские шишки. Только у рода цикас (Cycas) нет типичной женской шишки, так как вслед за метаспорофиллами снова появляются вегетативные листья, и так повторяется неоднократно.
Мегаспорофиллы у цикаса желтоватой окраски, напоминают по форме обычные листья, но гораздо слабее развиты (рис. 265). В нижней части мегаспорофиллов располагаются 2-8 семяпочек (мегаспорангиев). Семяпочка (рис. 266) состоит из центральной многоклеточной части, называемой нуцеллус2, и окружающего ее покрова, или интегумента3;
314
Рис. 265. Мегаспорофиллы саговников:
1 - Cycas revoluta; 2 - C. circinalis; 3 - C. normanbyana; 4 - Dioon edule.
покров вырастает из основания нуцеллуса, так называемой халацы4, обрастает нуцеллус постепенно снизу вверх, но на вершине не смыкается, оставляя отверстие, так называемый пыльцевход или семявход, или микропиле5. В нуцеллусе одна из клеток (археспорий) делится дважды, причем происходит редукция числа хромосом. Из получающихся четырех клеток одна сильно разрастается, вытесняя три остальные и большую часть нуцеллуса; это и будет мегаспора.
Нуцеллус можно считать мегаспорангием, а покров представляет собой новое образование, не встречающееся у ранее рассмотренных групп6.
Довольно правдоподобной можно считать следующую гипотезу о происхождении покрова (интегумента). Можно предполагать, и некоторые палеоботанические данные подтверждают это, что у предков современных голосеменных мегаспорангии срастались по нескольку вместе, образуя так называемый синангий7. В дальнейшей эволюции все периферические мегаспорангии стали бесплодными, редуцировались и образовали защитный покров - интегумент - вокруг одного центрального мегаспорангия (семяпочки). У некоторых ископаемых форм найдены многокамерные интегументы, что подтверждает эту гипотезу.
Мегаспора прорастает внутри мегаспорангия (нуцеллуса). При этом образуется бесцветный многоклеточный заросток, названный здесь эндоспермом8. Лишь на вершине заросток немного высовывается из оболочки мегаспоры. В верхней части заростка образуются два (иногда до восьми)
Рис. 266. Схематический продольный разрез молодой семяпочки (мегаспорангия) у цикаса.
Отверстие наверху в покрове - пыльцевход; углубление на вершине нуцеллуса - пыльцевая камера; черные линии - проводящие пучки.
315
Рис. 267. Вершина нуцеллуса у саговника (Dioon edule) (при большом увел.).
Видны два архегония. Над ними - пыльцевые трубки, вросшие боковыми выростами в нуцеллус, из двух уже вышли сперматозоиды. Сверху - покров семяпочки.
архегония (около 4 мм длины и 1 мм ширины); каждый состоит из крупной яйцеклетки, брюшной канальцевой клетки и короткой шейки (рис. 267). Часть клеток нуцеллуса над женским гаметофитом растворяется, и получается углубление, так называемая пыльцевая камера; она наполнена слизистой сахаристой жидкостью, немного выступающей из камеры наружу. Весь заросток, или эндосперм, с архегониями является женским гаметофитом.
У мужских экземпляров цикаса на вершине стебля развиваются микроспорофиллы, называемые здесь тычинками; они имеют форму продолговатых треугольных чешуек (рис. 268) и сидят тесно по спирали, образуя мужскую шишку. На нижней поверхности тычинок образуются группами (сорусами) микроспорангии, названные здесь пыльцевыми гнездами (мешками). Внутри них из археспория после редукционного деления развиваются микроспоры. Пыльцевые гнезда при подсыхании вскрываются, как и у папоротников, благодаря неравномерным утолщениям на оболочках клеток наружного слоя их стенки (экзотеций9). Микроспоры разносятся ветром, некоторые попадают в жидкость,
Рис. 268. Микроспорофиллы саговников:
1 - цикас; 2 - замия; 3 - группы микроспорангиев (пыльцевых мешков); 4 - разрез вскрывшегося микроспорангия.
316
Рис. 269. Прорастание микроспор (пылинок) у цикаса (1-4).
Рис. 270. Сперматозоиды саговника:
1 - начавшие двигаться; 2 - до начала движения.
выступающую из пыльцевой камеры семяпочек, и при подсыхании ее втягиваются в пыльцевую камеру.
Микроспоры, как и многие типичные споры, одеты двуслойной оболочкой: наружный слой более толстый - экзина10 и внутренний тонкий - интина11. Микроспора прорастает в сильно редуцированный мужской заросток. Проросшую микроспору называют пылинкой. Прорастание микроспор начинается еще в пыльцевых гнездах, причем микроспора делится на три клетки (рис. 269): одна, маленькая, является вегетативной клеткой мужского заростка; из другой, средней, образуются в дальнейшем два крупных, видимых простым глазом (около 0,25 мм) сперматозоида, снабженных многочисленными жгутиками, расположенными по спирали (рис. 270); из третьей клетки микроспоры развивается гаусторий, называемый часто пыльцевой трубкой; он, разрывая экзину, внедряется в ткань нуцеллуса и служит для прикрепления пылинки и для питания ее за счет нуцеллуса; его можно гомологизировать с вегетативными клетками более типичных мужских заростков.
Оболочка микроспоры, свешивающейся в пыльцевую камеру, лопается; сперматозоиды выходят в пыльцевую камеру, плавают в наполняющей ее жидкости, направляются к архегониям; один из них проникает в яйцеклетку, и его ядро сливается с ядром яйцеклетки. Оплодотворенная диплоидная яйцеклетка тотчас же начинает делиться и довольно сложным путем образует зародыш, причем он на особом подвеске врастает в заросток и развивается за счет его запасных питательных веществ. Зародыш имеет две семядоли, между ними - точку роста стебля, а под ними - первичный стебель (подсемядольное колено), переходящий в корень. Вокруг зародыша находится ткань заростка, служащая ему в дальнейшем источником питательных веществ при прорастании семени. Все это одето оболочкой семени, образовавшейся из остатков нуцеллуса и из покрова (интегумента) семяпочки. Следовательно, семяпочка (мегаспорангий) превращается в семя, достигающее у цикаса размеров сливы средней величины. Если будет оплодотворен и другой архегоний, то в семени все же обычно развивается лишь один зародыш, другой же останавливается в развитии.
317
У других саговников развитие и оплодотворение происходят подобным же образом. Мегаспорофиллы их менее похожи на вегетативные листья, имеют форму чешуи, или щитков, и несут обычно только по две семяпочки (рис. 265); микроспорофиллы (тычинки) тоже имеют форму плоских чешуек.
У многих саговников семяпочки опадают с материнского растения после опыления, но еще до настоящего оплодотворения, т. е. до слияния ядер. У цикаса женский заросток (эндосперм), если его выделить из нуцеллуса, зеленеет и образует крахмал; точно так же, если не произойдет оплодотворения, женский заросток высовывается из пыльцевхода и зеленеет, т. е. он еще не вполне утратил способность к самостоятельной жизни.
Хвойные - самая обширная группа голосеменных, содержащая много видов деревьев и отчасти кустарников: сосны, ели, лиственницы, пихты, кедры, кипарисы, туи, араукарии, можжевельники и др. Мужская шишка состоит из многочисленных тычинок (микроспорофиллов), очень тесно сдвинутых и расположенных на оси у большинства по спирали. У многих мужские шишки собраны по нескольку вместе на общей оси. Тычинки имеют форму желтоватых чешуек, или щитков (рис. 271 и 272); на нижней стороне их находятся микроспорангии (пыльцевые мешки), в числе двух (сосна, ель и др.) и больше. В микроспорангиях из археспория после редукционного деления его клеточных ядер формируются микроспоры.
Вскрывание микроспорангиев происходит, как и у саговников, благодаря неравномерным утолщениям на оболочках клеток их наружного слоя (экзотеций).
У большинства хвойных имеются женские шишки, состоящие тоже из тесно сдвинутых, спирально расположенных мегаспорофиллоз, нередко неудачно называемых плодолистиками12. Мегаспорофиллы имеют форму чешуек; у елей, сосен, пихт, лиственниц и др. на них развиваются по две семяпочки (мегаспорангия), направленные пыльцевходами к основанию чешуи. Семяпочки устроены в основном, как и у саговников; они состоят из нуцеллуса, одетого одним покровом. Одна из клеток нуцеллуса (клетка археспория) делится два раза, причем происходит редукция числа хромосом. Одна из получившихся четырех клеток, сильно разрастаясь, образует мегаспору. Мегаспора прорастает внутри мегаспорангия и образует женский гаметофит - многоклеточный бесцветный заросток, называемый и у хвойных эндоспермом. На вершине эндосперма, обращенной к пыльцевходу, формируются архегонии, состоящие каждый из яйцеклетки,
Рис. 271. Сосна:
1 - ветка Сосны с мужскими (м) и женскими (ж) шишками: прш - прошлогодняя разросшаяся после оплодотворения шишка; 2 - тычинка: а - сбоку, б - снизу; 3 - чешуйка женской шишки с двумя семяпочками; 4 - семенная чешуя зрелой шишки с двумя семенами; 5 - семя с крылом; 6 - продольный разрез семени, в эндосперме его виден зародыш.
318
Рис. 272. Сосна:
1 - продольный разрез мужской шишки; 2 и 3 - продольный (2) и поперечный (3) разрез микроспорофилла (содержимое микроспорангиев не нарисовано); 4 - пылинка; 5 и 6 - прорастание пылинки; 7 - конец пыльцевой трубочки (у ели): з - остатки заростка; а - антеридиальная клетка; в - вегетативное ядро пыльцевой трубочки; н - клетка-ножка антеридия (на фиг. 7 - ядро ее); г - генеративная клетка (на фиг. 7 - спермии).
маленькой брюшной канальцевой клетки, рано исчезающей, и маленькой шейки (рис. 273).
Микроспоры голосеменных разносятся ветром и попадают на семяпочки. В пылинках у многих (ель, сосна и др.) наружный слой оболочки (экзина) отстает от внутреннего (интина) с двух сторон, и образуются два пузыря, уменьшающие удельный вес пылинок и облегчающие перенос их ветром. Прорастание микроспор у многих начинается еще в пыльцевом мешке. Внутри пылинки у стенки, противоположной вырастающей позднее
Рис. 273. Ель:
1 - срединный продольный разрез через семяпочку ели: п - покров семяпочки; н - нуцеллус; э - эндосперм (заросток); ар - брюшная часть архегония; ш - шейковая часть его; яд - ядро яйцеклетки; 2 - продольный разрез верхушки эндосперма ели с двумя архегониями: яд - ядро яйцеклетки; в - вакуоли в яйцеклетке; бк - брюшная канальцевая клетка.
319
пыльцевой трубочке, образуются 1-3 (у араукарий больше) маленькие клетки, гомологичные заростку и обычно скоро разрушающиеся. Над ними образуется более крупная, так называемая антеридиальная клетка, лежащая внутри основной, большой клетки-пылинки, называемой часто вегетативной (рис. 272) и тоже, вероятно, гомологичной заростку. На пыльцевходе семяпочки вегетативная клетка пылинки вытягивается в длинную пыльцевую трубочку, одетую внутренней оболочкой пылинки - интиной. Пыльцевая трубочка растет по направлению к архегониям; в растущем конце ее находится так называемое вегетативное ядро самой пылинки и две мужские половые клетки, или спермии, получающиеся в результате деления антеридиальной клетки13. Их часто называют генеративными ядрами, так как тонкий слой протоплазмы, окружающий крупные ядра спермиев, скоро утрачивает свои контуры и граница между протоплазмой спермиев и протоплазмой пыльцевой трубки становится незаметной. Проросшая пылинка является мужским гаметофитом.
У одних хвойных спермии одинаковы по размерам, у других неравные; больший из них выскальзывает из лопнувшего конца пыльцевой трубки, направляется к яйцеклетке архегония и сливается с ядром ее. Из оплодотворенной диплоидной яйцеклетки довольно сложным путем развивается зародыш. Он на длинном подвеске вдвигается в заросток, за счет питательных веществ которого и происходит его развитие. Он со всех сторон окружен эндоспермом (заростком), содержащим запасные питательные вещества для развития молодого растения при прорастании семени. Из остатков нуцеллуса образуется тонкая пленка, одевающая эндосперм, из покрова семяпочки - кожура семени, и вся семяпочка превращается, следовательно, в семя.
Из изложенного видно, что самым существенным отличием от саговников в цикле развития хвойных является отсутствие у последних сперматозоидов. Вместо этого развивается длинная пыльцевая трубочка, доставляющая оплодотворяющие спермии к архегонию.
При изучении размножения у разобранных групп растений выясняются главные особенности эволюции в этом процессе: редукция гаметофитов; развитие у спорофита приспособлений, облегчающих половое размножение; почти полная утрата мужскими гаметами подвижности14; развитие нового растения (зародыша) в начальных стадиях внутри материнского организма за счет накопленных последним запасов питательных веществ.
Все это стоит, очевидно, в связи с переходом растений в процессе эволюции растительного мира от водного образа жизни к сухопутному. Водные растения, постепенно выходя на сушу и заселяя ее, вначале жили, как амфибии, часто затопляемые водой. Органы бесполого размножения их, споры, развивались на суше и разносились ветром. Вырастающее из них половое поколение, несущее архегонии и антеридии с подвижными в воде сперматозоидами, должно было развиваться в условиях, обеспечивающих хотя бы временное покрытие капельно-жидкой водой; небольшая высота мхов, ничтожные размеры прилегающих к земле заростков папоротников, хвощей и др. обеспечивают это. По мере дальнейшего завоевания суши вырабатывается способность обходиться при оплодотворении без воды атмосферных осадков. Мегаспоры остаются на материнском растении и здесь же прорастают в очень редуцированный гаметофит, живущий за счет спорофита и под защитой его частей (мегаспорангия, спорофиллов и т. п.).
Микроспоры переносятся ветром или (у большинства покрытосеменных растений) насекомыми, птицами на мегоспорангии или мегаспорофиллы (у покрытосеменных); развивающийся из них гаметофит имеет ничтожные размеры и живет, по-видимому,
320
тоже за счет женского спорофита. У более примитивных саговниковых (и у гинкго) еще образуются сперматозоиды, а жидкость для движения их выделяется женским спорофитом. В дальнейшем процессе эволюции развивается пыльцевая трубочка, непосредственно доставляющая мужскую гамету к женской.
Интересно отметить, что переход от наружного оплодотворения в воде к внутреннему и в связи с этим к развитию зародыша внутри материнского организма имел место и в эволюции позвоночных животных. Оплодотворение и развитие зародыша у рыб, многих амфибий происходит вне тела, у млекопитающих же то и другое совершается внутри тела женской особи.
Несомненно, существенным прогрессивным приспособлением семенных растений, очень полезным им в борьбе за существование, является также распространение их не при помощи мелких одноклеточных спор, содержащих ничтожные запасы питательных веществ, а при помощи семян. Последние лучше защищены, содержат уже более или менее сформированный на материнском растении зародыш и запасы питательных веществ для первых стадий его дальнейшего развития.
321
1 Они имеют некоторое внешнее сходство с пальмами и нередко неправильно называются саговыми пальмами. Из крахмала сердцевины некоторых видов их делают саго.
2 От латинского "нуцеллус" - орешек. Нередко нуцеллус неудачно называют по-русски ядром.
3 От латинского "интегументум" - крыша, покрышка
4 От греческого "халадза" - град, зернышко.
5 От греческих "микрос" - маленький, "пиле" - ворота, вход, отверстие.
6 Некоторые считают его покрывальцем (индузиумом) мегаспорангия, но этому противоречит образование покрова из халацы мегаспорангия, тогда как покрывальце образуется из спорофилла.
7 От греческих "сюн" или "син" - вместе, "ангейон" - сосуд, вместилище.
8 От греческих "эндон" - внутри, "сперма" - семя; семяпочка после оплодотворения превращается в семя, и эндосперм находится внутри семени.
9 От греческих "экзо" - снаружи, "теке" - ящик, шкатулка, сумка.
10 От латинского "экзо" - снаружи.
11 От латинского "интус" - внутри.
12 У голосеменных нет настоящих плодов, а лишь семена.
13 Часто там бывает еще четвертое ядро, происходящее из клетки, отчленяющейся от антеридиальной (клетка-ножка антеридия) и тоже разрушающейся.
14 О полной утрате подвижности говорить все же нельзя, поскольку спермии движутся к яйцеклеткам.