Строение и развитие (мегаспорогенез) зародышевого мешка
Археспорий, из которого образуется мегаспора (зародышевый мешок), обычно редуцирован всего до одной клетки. Развивается он из субэпидермальной клетки нуцеллуса, лежащей под пыльцевходом. Во многих двупокровных семяпочках эта субэпидермальная клетка отчленяет кнаружи одну клетку, которая снова делится и образует несколько клеток (рис. 295, 1-3), отодвигающих клетку археспория глубже в нуцеллус (подобно образованию археспория в пыльцевых гнездах). В однопокровных семяпочках эта покровная клетка обычно не отчленяется и субэпидермальная клетка становится клеткой археспория. В дальнейшем в типичных случаях клетка археспория делится дважды с редукцией числа хромосом на четыре клетки, лежащие на продольной оси нуцеллуса одна над другой. Нижняя из них (гораздо реже верхняя или одна из промежуточных) сильно увеличивается в размерах, сдавливает верхние и становится мегаспорой, или, иначе, одноядерным зародышевым мешком (рис. 295, 4-7)
От описанного способа развития зародышевого мешка имеется много различных отклонений. Из них следует отметить, что у лилейных, рясок, кермеков (Statice) и др. клетка археспория становится зародышевым мешком без двух предшествующих (гетеро- и гомеотипного) делений, так что он вначале является диплоидным. Редукция числа хромосом совершается здесь уже при делении ядра в прорастающем зародышевом мешке.
Иногда начинают развиваться несколько зародышевых мешков, но в дальнейшем один вытесняет все остальные.
Рис. 295. Развитие зародышевого мешка (схематизировано) (1-14):
а - археспорий; отм. кл. - отмирающие клетки археспория; м - зародышевый мешок; с - синергиды; ан - антиподы; я - яйцеклетка; вт. яд. - вторичное ядро зародышевого мешка.
Мегаспора, как и у голосеменных, прорастает на материнском растении в семяпочке. У одних прорастание ее начинается до, у других после опыления. При прорастании ядро ее делится на два расходящихся к противоположным концам - ближайшему к пыльцевходу и противоположному ему (рис. 295, 8, 9). Там они делятся позднее еще два раза, и на концах зародышевого мешка получается по четыре ядра. По одному ядру от каждой группы (так называемые полярные ядра) направляется к середине зародышевого мешка, где они сливаются и образуют так называемое вторичное или центральное ядро зародышевого мешка. Вокруг трех ядер, находящихся в конце зародышевого мешка, ближайшем к
347
пыльцевходу, скопляется густая протоплазма и получаются три клетки, голые или одетые очень тонкой белковой, но не целлюлозной оболочкой. Они составляют так называемый яйцевой аппарат. Одна из них, более отдаленная от пыльцевхода, с более крупным ядром и вакуолей перед ним, является яйцеклеткой, т. е. женской гаметой. Две другие, имеющие ядра поменьше и вакуоли сзади ядер, называются вспомогательными клетками или синергидами1. Вокруг трех ядер, находящихся на конце зародышевого мешка, противоположном пыльцевходу, тоже скопляется протоплазма и формируются три клетки, голые или одетые очень тонкими оболочками; их называют антиподами2. Вторичное ядро зародышевого мешка и окружающая его протоплазма составляют центральную клетку зародышевого мешка. Таким образом, во вполне сформированном зародышевом мешке (проросшей мегаспоре или женском гаметофите) на конце его, обращенном к пыльцевходу, находятся яйцеклетка и две синергиды, на противоположном конце - три антиподы, а посредине - центральная клетка зародышевого мешка (рис. 295, 10-14, и рис. 296).
От описанного нормального типа прорастания зародышевого мешка у разных растений имеются различные отклонения; образуется много антипод (4-50-150), или, наоборот, 2-1, или вовсе ни одной антиподы; также и синергид бывает у некоторых лишь одна или синергиды совсем отсутствуют.
Вторичное ядро в редких случаях может быть образовано слиянием нескольких (до 14) ядер или же может состоять лишь из одного полярного ядра.
Вследствие сильного разрастания зародышевого мешка он у многих растений вытесняет большую часть нуцеллуса, идущего на его питание, и может прямо граничить с покровами семяпочки. Со стороны пыльцевхода он бывает прикрыт немногими клетками или лишь одним слоем или даже выдается из нуцеллуса, а у некоторых еще образует выросты, вдающиеся в полость завязи, как бы навстречу пыльцевым трубочкам.
В последнее время морфологи предпочитают называть проросшую мегаспору у покрытосеменных не зародышевым мешком, а женским гаметофитом или мегагаметофитом.
Рис. 296. Схематичное изображение пестика, тычинок и роста пыльцевой трубочки:
о - основание околоцветника; н - нектарники; т - две тычинки, пыльник одной (а) разрезан поперек, пыльник другой (б) разрезан вдоль; з - стенка завязи; с - столбик; р - рыльце. В завязи одна анатропная семяпочка с двумя покровами; сн - семяножка; х - халаца; нц - нуцеллус; зм - зародышевый мешок с тремя антиподами, вторичным ядром, яйцеклеткой и двумя синергидами; п - пылинки, прорастающие на рыльце в пыльцевые трубочки, одна из которых (пт) тянется через столбик и завязь к пыльцевходу.
Некоторые, наоборот, термин "зародышевый мешок" применяют только к проросшей мегаспоре, т. е. к многоклеточному зародышевому мешку, а одноядерный зародышевый мешок называют мегаспорой.
Необходимо подчеркнуть, что в большинстве случаев гомологии устанавливаются между органами, которые качественно весьма различны, но происходят из
348
одинаковых зачатков, являются результатом преобразования одного и того же органа более или менее далеких предков или занимают сходное положение в цикле развития разных организмов. Это относится как к вегетативным органам, где разнокачественность гомологичных органов вполне очевидна, так и к органам размножения, где она менее заметна. Так, например, волоски на семенах хлопчатника и железистые волоски на стеблях и листьях табака или душистой герани - образования гомологичные, но имеющие разное строение и совершенно различные функции. Облиственный побег у боярышника и побег у него же, метаморфизированный в колючку, тоже образования гомологичные, но качественно различные и имеющие разные функции. То же можно сказать о зеленых фотосинтезирующих листьях и листьях, метаморфизированных в лепестки, тычинки, плодолистики. Равным образом гомологичны друг другу гаметофит мха и мужской или женский гаметофит покрытосеменного растения или спора мха и пылинка семенного растения, но качественно между этими гомологами имеется, конечно, огромная разница, делающая их совершенно особыми образованиями. Устанавливая гомологии, мы стремимся лишь внести известный порядок и систему в многообразие форм, выяснить ход морфологической эволюции, установить родственные отношения между организмами, но не должны забывать о глубоких качественных различиях гомологизируемых органов.
Гомологизация сформированного зародышевого мешка, т. е. женского гаметофита (проросшей мегаспоры), с таковым же у голосеменных представляет некоторое затруднение. Антиподы можно бы гомологизировать с заростком3, яйцевой аппарат - с архегонием; центральная же клетка зародышевого мешка с ее диплоидным ядром представляется новообразованием, не имеющим гомологичного себе у голосеменных. Имеются и другие гипотезы о морфологической природе отдельных частей женского гаметофита.
349