Андроцей
Совокупность тычинок (микроспорофиллов) цветка составляет его андроцей. Число тычинок в одном цветке варьирует у разных растений от одной до нескольких сотен.
Тычинки развились из микроспорофиллов каких-то примитивных голосеменных - предков покрытосеменных путем редукции и еще большей специализации этих микроспорофиллов. У некоторых примитивных семейств покрытосеменных они еще имеют плоскую, более или менее листовидную форму. У подавляющего же большинства каждая тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника (рис. 283). У некоторых (например, фиалок, магнолий) тычиночная нить бывает очень короткая или совсем не развивается. Обычно тычиночная нить имеет узкоцилиндрическую нитевидную форму, но бывают нити плоские, пластинчатые или толстые, мясистые. Форма пыльника довольно разнообразна и наследственно постоянна для каждого вида растений.
Пыльник чаще всего состоит из двух продольных половинок, отделенных одна от другой связником, в большинстве случаев очень узким и составляющим как бы продолжение тычиночной нити.
Пыльник прикрепляется к нити неподвижно, реже бывает качающимся (лилии, злаки, белая глухая крапива, толокнянка и др.).
На тычиночных нитях, на пыльнике, на связнике у многих растений бывают различные выросты, волоски, придатки, наследственно постоянные
331
Рис. 283. Строение тычинки:
1 и 2 - тычинки (с двух сторон): н - тычиночная нить, п - пыльник, с - связник; 3 - схематический разрез не вполне созревшего пыльника; 4 - схематический разрез созревшего и вскрывшегося пыльника, в левых пыльцевых гнездах пыльца не изображена; 5 - оптический разрез пылинки: в - вегетативное ядро, г - генеративная клетка.
у данных видов или родов; поэтому тычинки, несмотря на их небольшие размеры, представляют огромное разнообразие внешнего облика, который является одним из хороших систематических признаков (рис. 284).
Каждая половинка пыльника (theca) у громадного большинства растений разделена продольной перегородкой на два пыльцевых гнезда (loculi), или пыльцевых мешка, гомологичных микроспорангиям и содержащих внутри микроспоры, или пылинки (рис. 283). Весь пыльник, следовательно, можно гомологизировать с частью микроспорофилла, у которого листовая
Рис. 284. Различные формы тычинок.
332
часть очень редуцирована и несет небольшой сорус, или, лучше сказать, синангий1 микроспорангиев.
У некоторых растений пыльники содержат меньше четырех гнезд: или потому, что сливаются гнезда каждой половины (орхидные), или потому, что тычинки ветвятся (мальвовые). У очень немногих даже обе половинки пыльника сливаются вместе, и он является одногнездным. Наоборот, у некоторых четыре нормальных гнезда еще разделяются перегородками бесплодной ткани (вследствие недоразвития части пыльцы из археспория), и пыльник является многогнездным (у цирцеи, ризофоры, омелы, у многих мимозовых, причем у некоторых бывает 20-60 гнезд).
Вскрывание пыльцевых гнезд при созревании и подсыхании их почти у всех происходит благодаря разрыву в субэпидермическом (отличие от голосеменных, см. стр. 318) слое клеток, оболочки которых снабжены спиральными или сетчатыми утолщениями; слой этот называется фиброзным2 или эндотецием3. У большинства каждая половинка пыльника вскрывается продольной трещиной, проходящей вдоль перегородки между гнездами и вскрывающей сразу оба гнезда (рис. 285).
Рис. 285. Вскрывшийся пыльник.
Если щели (трещины) вскрывшегося пыльника обращены внутрь цветка (к гинецею), пыльник называется интрорзным4; если наружу, что бывает реже и является, по-видимому, первичной формой, - экстрорзным5; наконец, обе щели могут быть по краям пыльника, справа и слева. Эти различия зависят от способа разрастания связника.
У некоторых вскрывание пыльников происходит поперечной трещиной (манжетка, селезеночник и др.), дырочками на вершине (паслен, картофель, грушанка, многие вересковые), клапанами (барбарис, лавровые).
Способ вскрывания пыльников является наследственно постоянным и может служить систематическим признаком.
Располагаются тычинки в цветке, как уже указывалось, по спирали или у большинства мутовками. Число мутовок различно, в зависимости от вида растения. Все тычинки одной мутовки у большинства (но не у всех) бывают одной длины; тычинки разных мутовок у многих растений различны по длине, особенно в начале цветения.
Тычинки могут ветвиться в верхней части (клещевина и др.) или расщепляться до основания (береза, орешник-лещина, длинные тычинки у крестоцветных и др.). В таких случаях каждая тычинка несет несколько или много полных или неполных (например, двугнездных) пыльников.
333
У многих растений, наоборот, происходит срастание тычинок6 нитями (мотыльковые, зверобои и др.), пыльниками (сложноцветные7), нитями и пыльниками (тыквенные). Срастание может распространиться на все тычинки или они могут срастись попарно, пучками и т. п. У мальвовых расщепленные тычинки все вместе срастаются в трубочку, окружающую пестик.
Произошло ли в цветке расщепление тычинок или, наоборот, срастание их пучками, решается изучением онтогенетической истории развития цветка, а также сравнением с близкородственными видами или родами.
У многих растений тычинки срастаются с другими частями цветка. Почти всегда они срастаются нижними частями нитей с сростнолепестным венчиком или с простым сростнолистным околоцветником; в таких цветках тычинки кажутся образовавшимися на венчиках или околоцветниках, между тем как они возникают на цветоложе и лишь тесно сливаются на большем или меньшем протяжении с покровами цветка. У орхидных тычинки срастаются со столбиком пестика.
У некоторых растений одна или несколько тычинок, как правило, потеряли способность развивать пыльцу; их называют бесплодными тычинками или стаминодиями8. Они бывают в виде нитей (аистник), бугорков или превращаются в лепестковидные образования (имбирные, канновые). У многих растений стаминодии приобретают функцию железок, выделяющих сладкую жидкость, и становятся нектарниками (зимовник Helleborus, купальница Trollius).
Рис. 286. Развитие пыльцевых гнезд (1-5):
э - эпидермис; с - субэпидермический слой; энд - эндотеций; д - выстилающий слой; а - археспорий.
Гомологизация стаминодиев с тычинками устанавливается главным образом на основании сравнения их расположения в цветке с расположением тычинок у родственных видов или родов, не имеющих стаминодиев. У ряда растений в процессе эволюции произошло полное исчезновение некоторых тычинок, что также может быть доказано расположением в цветке оставшихся тычинок, в сравнении с ближайшими родственниками этих растений.
Основная роль тычинок в цветках - образование пыльцы, служащей для опыления. У некоторых растений наряду с этим многочисленные тычинки с ярко окрашенными нитями или яркими пыльниками
334
функционально заменяют слаборазвитый венчик, делая цветок издали заметным для насекомых (настоящие акации, мимозы, эвкалипты, василистники и др.).
Строение тычинок и развитие пыльцы (микроспорогенез). Тычинки появляются на цветоложе в виде обособленных округлых бугорков. При дальнейшем росте их вначале начинает формироваться пыльник, позднее путем вставочного (интеркалярного) роста - тычиночная нить. По тычиночной нити к связнику проходит обычно один проводящий древесинно-лубяной пучок, и через него идет питание тычинки. Эпидермис всей тычинки обычный, с устьицами. Остальная ткань в очень молодой тычинке состоит из однородных паренхимных клеток.
Рис. 287. Одно пыльцевое гнездо с археспорием:
э - эпидермис; энд - эндотеций; вс - выстилающий слой.
Очень рано в четырех будущих гнездах пыльника клетки субэпидермального слоя увеличиваются в размерах и делятся тангентальными перегородками на два слоя (рис. 286). Из них внутренний даст археспорий, образующий затем пыльцу, а наружный - часть стенки пыльника, а также клетки, идущие на питание пыльцы. Клетки этого наружного слоя делятся несколькими тангентальными перегородками, образующимися в центробежном направлении. В результате из него образуются от периферии внутрь обычно три слоя клеток, делящихся еще радиальными и горизонтальными перегородками. Наружный из них, лежащий под эпидермисом, в дальнейшем образует уже упоминавшийся эндотеций (фиброзный слой), состоящий из крупных клеток, теряющих часто содержимое и развивающих обычно характерные одревесневшие сетчатые или спиральные утолщения на стенках; он содействует вскрыванию пыльника, так как при подсыхании сокращается сильнее, чем эпидермис.
Слой под эндотецием (или несколько образовавшихся из него слоев) состоит из некрупных клеток, которые в дальнейшем раздавливаются, разрушаются, и содержимое их идет на питание пыльцы. Наконец, клетки самого внутреннего из трех первичных слоев, граничащего с археспорием, учащенно делятся радиальными и поперечными перегородками, вытягиваются в радиальном направлении, получают густое обильное протоплазматическое содержимое и образуют так называемый выстилающий слой (тапетум9). В результате археспорий бывает со всех сторон окружен крупноклетным выстилающим слоем с обильным протоплазматическим содержимым (рис. 287). Когда начинает формироваться пыльца, оболочки клеток выстилающего слоя, а также промежуточного между ним и
335
эндотецием разрушаются, содержимое их образует сплошную протоплазматическую массу с ядрами, так называемый периплазмодий (греч. "пери" - вокруг), который идет на питание развивающейся пыльцы.
Клетки археспория делятся и образуют материнские клетки микроспор. Каждая из последних после двух делений, во время которых происходит редукция числа хромосом, дает по четыре микроспоры, у большинства разъединяющиеся вследствие ослизнения разъединяющих их перегородок. Оболочки микроспор выделяются заново их цитоплазмой. Число образующихся пылинок очень различно - от немногих десятков в каждом гнезде у одних до многих десятков тысяч у других.
У вересковых, рогоза и других микроспоры остаются соединенными по четыре в так называемые тетрады10; у некоторых орхидных, у мимоз они склеиваются помногу в пыльцевые комки, а у многих орхидных, у ластовневых (Asclepiadaceae) все микроспоры пыльцевого гнезда или даже двух соседних гнезд сливаются в общую массу, называемую поллинием11.
Молодые микроспоры свободно лежат в пыльцевых гнездах, погруженные в густую питательную жидкость, образовавшуюся главным образом из расплывшихся клеток выстилающего слоя; за счет ее происходят рост и формирование их. Оболочка микроспор у очень немногих растений (морская трава Zostera, Posidonia, ятрышник и др.) остается тонкой, однородной. У большинства она утолщается изнутри, а также снаружи путем наслоения из окружающей питательной жидкости, и образуются две оболочки: внутренняя тонкая, главным образом из пектиновых веществ - интина и наружная, толстая, частично кутинизированная (или содержащая еще более стойкие спорополленины), обычно слегка окрашенная - экзина (как и у голосеменных, см. стр. 317). В экзине остаются неутолщенные места, поры, а на поверхности ее путем наслоения из окружающей питательной жидкости у многих растений образуются различные бугорки, шипики, гребешки, сеточки и т. п.
Рис. 288. Различные формы пылинок.
Размеры микроспор (пылинок) колеблются в зависимости от вида растения от 0,008 мм у фикуса (Ficus elastica) до крупных, видимых простым глазом у тыквы, хатьмы (Lavathera) и др. в 0,2 мм. У морской травы, или взморника (Zostera) нитевидные пылинки имеют длину до 2 мм. Окраска их большей частью желтоватая, бывает также белая, синеватая, красная, бурая. Форма - шаровидная, эллипсоидальная, палочковидная, тетраэдрическая, кубическая, у немногих нитевидная (рис. 288). Форма, скульптура и другие признаки микроспор и пылинок являются наследственно постоянными для каждого вида растений, и это используется при некоторых практических и научных исследованиях: при анализе меда, для определения, с каких растений он собран, при анализе торфов, для установления характера растительности прошедших периодов, смены ее в связи с изменением климата, в систематике и т. п. Изучение оболочек спор
336
и пыльцы, хорошо сохраняющихся и в ископаемом состоянии, в последнее время выделилось в один из самых молодых разделов ботаники, названный в 1944 г. палинологией12.
Содержимое микроспоры представляет густую протоплазматическую массу, содержащую много запасных питательных веществ - масла, крахмала, Сахаров и т. п.
При прорастании микроспоры, которое происходит еще внутри гнезда пыльника, ядро ее делится на два и содержимое пылинки дифференцируется на две клетки, большую и меньшую, нередко отделенные одна от другой тончайшей оболочкой (рис. 283, 5). Большая называется вегетативной; она дает пыльцевую трубочку, а ядро ее участия в оплодотворении не принимает. Меньшая клетка - генеративная; ядро ее впоследствии делится на два генеративных ядра, которые становятся ядрами спермиев, производящих оплодотворение.
Таким образом, мужской гаметофит, т. е. прорастающая пылинка (микроспора), у покрытосеменных еще более редуцирован, чем у голосеменных. Он состоит всего-навсего из двух клеток, из которых вегетативную можно гомологизировать с заростком, а генеративную - с материнской клеткой сперматозоидов у саговников или спермиев у хвойных.
Почти у всех растений, за исключением очень немногих, опыляемых под водой, пыльца, попав в воду, впитывает ее, набухает и от сильно возросшего тургорного давления лопается. Поэтому в цветках имеется множество разнообразных приспособлений для защиты пыльцы от дождя. У многих (ландыш, наперстянка, брусника, черника и др.) это достигается поникшим положением цветков. У некоторых цветки расположены под защитой листьев (липа, недотрога). Очень часто защиту пыльце доставляют лепестки венчика или листочки околоцветника, прикрывающие тычинки (мотыльковые, губоцветные, многие норичниковые, пузырчатковые, купальница и многие другие).
У касатиков (ирисов) тычинки спрятаны под лепестковидными лопастями рылец. В некоторых прямостоячих цветках тычинки находятся в трубочке венчика, имеющей такой узкий зев, что капли воды не могут гуда проникнуть. У некоторых растений в дурную погоду и на ночь (защита от росы) смыкаются лепестки венчика или листочки околоцветника (цветок закрывается) и защищают тычинки (шафраны Crocus и многие другие); у многих сложноцветных (одуванчик, цикорий и др.) закрывается все соцветие-корзинка. У некоторых при плохой погоде поникают отдельные цветки или все соцветие. В случаях изменения в положении частей цветка, цветков или целых соцветий, эти так называемые никтинастические движения зависят от неравномерности роста на различных сторонах тех или иных органов или от изменения в них тургорного давления; вызываются они изменениями в температуре, освещении и т. п.
337
1 Синангием (от греческих "син" - вместе, а в сложных словах "соединение", и "ангейон" - сосуд, вместилище), как уже указывалось, называют группу сросшихся вместе спорангиев; синангий характерны для ряда ныне живущих и ископаемых папоротников.
2 От латинского "фибра" - волокно.
3 От греческих "эндон" - внутри, "теке" - ящик, коробочка, вместилище чего-либо.
4 От латинского "интрорзум" - внутрь, в середину.
5 От латинского "экстрорзум" - кнаружи.
6 Весьма возможно, что многие случаи, где предполагается расщепление тычинок, являются на самом деле результатом срастания их.
7 У сложноцветных правильнее говорить лишь о склеивании пыльников. Подобное же склеивание наблюдается у фиалок, бальзаминов.
8 От латинского "стамен" - нить, тычинка, греческого "эйдос" - внешний вид.
9 От латинского "тапес" (род. падеж - "тапетис") - ковер. Подобный же выстилающий слой имеется и в спорангиях папоротников, в пыльцевых гнездах голосеменных.
10 От греческого "тетрадион" - четверка.
11 От латинского "поллен" - пыльца.
12 От греческого "полинейн" - распространять.