Бесполое и половое размножение мхов
На вершине стеблей лиственных мхов находятся органы полового размножения: мужские - антеридии и женские - архегонии1, окруженные листьями и расположенные у большинства на разных растениях (двудомность). Антеридий имеет вид продолговатого или округлого мешка с однослойной стенкой, окружающей мелкие, богатые содержимым, так называемые сперматогенные клетки; каждая из них образует один или два спирально изогнутых сперматозоида с двумя длинными жгутиками на переднем конце (рис. 258, 1-3). Архегоний в отличие от оогония водорослей бывает всегда многоклеточным и похож на колбу с длинным горлышком. В нижней, вздутой части его, так называемом брюшке, находится не одетая оболочкой женская половая клетка - яйцеклетка - и над ней маленькая, так называемая брюшная канальцевая клетка. В верхней, узкой части архегония, называемой шейкой, имеется канал, содержащий один ряд мелких шейковых канальцевых клеток (рис. 258, 4 и 5). Канальцевые клетки расплываются в слизь, заполняющую канал шейки и частично выходящую наружу через раскрывающуюся на вершине шейку его. В это же приблизительно время вскрываются на верхушке антеридии и выпускают многочисленные сперматозоиды. Оплодотворение возможно лишь в воде, часто покрывающей невысокие дерновинки мхов. Двигаясь в воде, находящейся на растениях, сперматозоиды направляются в архегонии; привлекают их, вероятно, вещества, находящиеся в выделившейся из них слизи. Один сперматозоид проникает в шейку архегония, направляется к яйцеклетке и сливается с
304
нею. Оплодотворенная яйцеклетка покрывается оболочкой, начинает тотчас же делиться и дает спорофит - сидящую на ножке коробочку, - который у мхов имеет специальное название - спорогоний2; в клетках его находится диплоидное число хромосом (рис. 259). Внутри коробочки обособляется комплекс клеток, богатых содержимым и образующих
Рис. 258. Половые органы у мхов:
1 - антеридии; 2 - выход сперматозоидов из антеридия; 3 - сперматозоид; 4 - архегонии; 5 - архегоний в продольном разрезе.
впоследствии споры, так называемый археспорий3. Из клеток археспория после редукционного деления их клеточных ядер образуются микроскопически мелкие одноклеточные гаплоидные споры, служащие для бесполого размножения, так как они возникают бесполым путем4. Коробочка
305
Рис. 259. Строение и размножение мхов:
1 - мох кукушкин лен; 2 - коробочка его, прикрытая колпачком; 3 - она же без колпачка; 4 - она же открывшаяся (без колпачка и крышечки); 5 - продольный разрез коробочки, внутри нее - темный споровый мешок; 6 - протонема мха; с - спора, из которой она развилась; пч - почечка, из которой разовьется мох (схемат. и увелич.).
вскрывается на верхушке; споры высыпаются из нее (подробнее см. в разделе систематики), разносятся ветром и, попав в благоприятные условия, прорастают. Вначале из спор у лиственных мхов вырастают ветвистые нити, похожие на водоросли и называемые протонемой5; на них образуются почки, каждая из которых может дать листостебельный мох, развивающий впоследствии снова половые органы - антеридии и архегонии. Клетки
306
протонемы и образующиеся на них типичные растения мха с половыми органами имеют ядра с гаплоидным числом хромосом. Диплоидная фаза начинается с оплодотворения и кончается во время деления клеток археспория перед образованием спор, так что спорогоний - коробочка на ножке - является диплоидным.
Таким образом, в цикле развития мхов мы видим правильное чередование двух способов размножения - полового и бесполого. Органы полового размножения образуются на листостебельном (или талломном) растеньице мха, которое вместе с производящей его протонемой может быть названо половым поколением или гаметофитом; клетки его имеют ядра с гаплоидным числом хромосом. Клетки, служащие для бесполого размножения, - споры - образуются в спорогонии, который может быть назван бесполым поколением или спорофитом; клетки его (за исключением спор, с которых начинается гаметофит) имеют ядра с диплоидным числом хромосом. Спорофит хотя и обособлен морфологически и анатомически от гаметофита, но никогда не отделяется от него и питается либо целиком за счет гаметофита, либо, имея хлорофилл, способен к выработке органического вещества и берет из гаметофита главным образом воду и неорганические соли. Отмирает спорофит после рассеивания спор нередко в то же лето, когда произошло оплодотворение (лишь у некоторых он живет 1-2 года). Следовательно, в цикле развития мхов чередуются два поколения, причем доминирует половое поколение - гаметофит; бесполое же поколение - спорофит - имеет меньшую продолжительность жизни и всецело зависит от гаметофита, на котором он живет как паразит или полупаразит.
307
1 От греческих "архе" - начало, исходный пункт, "гонос" - рождение, потомство.
2 От греческих "спора" - посев, семя, "гонос" - рождение, происхождение.
3 От греческих "архе" - начало, "спора" - посев, семя.
4 Необходимо отметить, что многие зооспоры водорослей и многие виды спор у грибов не вполне тождественны спорам мхов, папоротников и других высших споровых растений. У первых образованию спор во многих случаях не предшествует редукционное деление и из спор развивается то же морфологическое поколение, что и произведшее споры, с тем же числом хромосом π клеточных ядрах. У высших споровых образованию спор предшествует редукционное деление и из спор развивается другое поколение (гаметофит) с иным числом хромосом, чем произведшее споры растение.
5 От греческих "протос" - первый, "нема" - нить.