Прививка
Прививкой, или трансплантацией1, называют пересадку части живого растения, снабженного (у высших растений) почкой или почками, на другое растение, с которым первое срастается. Пересаживаемое растение называют привоем, а то, на которое пересаживают (прививают), подвоем или дичком2. Прививка возможна не только у высших, но и у низших талломных растений. У привитых высших растений привой не образует собственных корней, а получает воду и неорганические соли из корней подвоя, последний же получает из привоя органические вещества.
Размножение прививкой ("облагораживание") применяется главным образом у плодовых деревьев, которые с трудом дают придаточные корни и не могут разводиться черенками и отводками, а при размножении семенами, будучи сложными гибридами, расщепляются и не воспроизводят сорта материнского растения. Иногда прививка производится с целью заполнить в дереве голые места, где обломлены суки, или для спасения частично поврежденного в нижней части дерева и т. п.
Практика выработала свыше сотни самых разнообразных способов прививки.
При обычных способах прививки с привоя срезают небольшой побег с несколькими почками - черенок - или одну почку с кусочком коры и обычно древесины - глазок - и пересаживают на подвой.
У древесных растений на черенки режут обычно однолетние ветви поздней осенью или в конце зимы, сохраняют в холодном месте и прививают ранней весной, когда почки черенка почти не тронулись в рост или тронулись меньше, чем почки подвоя. Прививка травянистыми черенками производится и летом.
Копулировкой3 называют сращение черенка с подвоем, имеющим одинаковую с ним толщину. Тот и другой срезаются наискось, так, чтобы плоскости среза их совпадали, прикладываются плотно друг к другу, связываются и иногда обмазываются особым садовым варом (рис. 251, 1). Особенно нужно заботиться о совпадении камбиев. Для большей прочности соединения и лучшего сращения часто делают различные вырезы на подвое и соответствующие им вырезы на привое - так называемая прививка с "язычками" и т. п.
Когда подвой толще привоя, что бывает наиболее часто, делают прививку вприкладку (рис. 251, 2), за кору в расщеп в различных вариантах (рис. 251, 3).
293
При прививке черенками тоже сказывается явление полярности растений: сращивать нужно разноименные концы подвоя и привоя, т. е. морфологически верхний конец подвоя с морфологически нижним концом привоя; при обратном соединении сращение или не произойдет, или оно будет плохое и уродливое.
Окулировкой4 называют пересадку почки (глазка) привоя под кору подвоя, на которой делается Т-образный надрез (рис. 252). Глазки берут обычно с сильных побегов из середины их вместе с кусочками коры, лучше и с древесиной, иначе проводящий пучок глазка часто обрывается далеко в глубине его, и глазок не приживается. Чаще всего окулировка применяется в конце лета покоящимися почками, образовавшимися в текущем году, которые разовьются в будущем году. В год окулировки происходит только срастание глазка с подвоем; расти же он начинает на следующий год, после чего подвой над ним срезают.
Рис. 251. Различные способы прививки:
1 - обыкновенная копулировка; 2 - прививка вприкладку; 3 - прививка в расщеп.
Рис. 252. Окулировка.
В плодоводстве окулировка - наиболее распространенный способ прививки. В питомниках, где выращивают, размножают и воспитывают посадочный материал для садов, не менее 90-95% плодовых деревьев прививают окулировкой: она требует меньше прививочного материала, проще по технике выполнения и быстроте работы, рана при окулировке меньше, чем при других способах прививки, сращение привоя с подвоем происходит быстрее и т. д.
Большое значение имеют при прививках индивидуальные особенности материнского растения, а также возраст и положение на материнском растении самого черенка или глазка, взятого для прививки.
Черенки или глазки для прививок в садоводстве следует брать с вполне здоровых, уже плодоносящих растений, у которых все признаки сорта, желательные в культуре, выражены в наилучшей степени.
Побеги и почки (глазки) на растении не однородны, а индивидуализированы, в зависимости от места нахождения их на растении, и способны долго сохранять эти свои особенности. Черенок, или глазок, взятый из цветущей зоны, обычно дает обильно цветущий привой, а взятый из зоны сильного вегетативного роста дает привой хорошо растущий, но с небольшим количеством цветков. Качество черенка, или глазка, зависит от возраста растения, с которого его берут, от возраста самого черенка, или глазка, и от степени прохождения им определенных стадий развития.
Очень важным условием при всех прививках является, как уже указывалось, совпадение камбиев подвоя и привоя. Обычно между подвоем и привоем вначале образуется прослойка желто-бурого цвета из отмерших
294
при поранении тканей. Затем она постепенно разрушается путем рассасывания и путем прорывов ее новообразующимися паренхимными клетками того и другого компонента, которые врастают друг в друга и смыкаются (рис. 253). Главная роль в образовании этих, дающих сращение клеток принадлежит камбию. Еще позднее происходит соединение проводящих тканей подвоя и привоя особыми проводящими тяжами, возникающими или из паренхимных клеток, или из вновь образующегося здесь камбия. Часто, особенно у древесных растений, в месте срастания образуется еще наружный наплыв (каллус), укрепляющий их общую связь.
Для успеха или неуспеха прививки первостепенное значение имеют специфические особенности данного вида или группы и систематическая близость (филогенетическое родство) прививаемых растений, если они относятся не к одному виду. У однодольных, например, прививка удается с трудом, что, весьма возможно, стоит в связи с беспорядочным расположением у них проводящих пучков и отсутствием камбия. Среди двудольных чем ближе родство прививаемых растений, тем в общем легче удается прививка; сорта или расы в пределах одного вида прививаются друг к другу легче, чем виды в пределах рода; еще труднее удаются межродовые прививки; межсемейственные прививки до недавнего времени считались невероятными, хотя указания на них встречались давно; в последнее время произведены удачные и межсемейственные прививки, например сложноцветного на пасленовое (ромашка на томат), портулака на кактус, конского боба на подсолнечник, гречихи на горох, настурции на конский боб и др.
Имеется немало исключений из правила о родственной близости прививаемых компонентов. Имеются примеры, когда данный вид или род может служить только подвоем или только привоем для другого, а не наоборот.
Прививки применяются, как уже указывалось (стр. 293), при вегетативном размножении растений, нелегко образующих придаточные корни и не размножаемых черенкованием. Кроме того, они применяются иногда для повышения урожайности, для повышения морозоустойчивости, для обеспечения перекрестного опыления у двудомных растений (прививка мужских веток на женские экземпляры у гинкго, фисташки и др.), для замены сломанных ветвей, для создания различных декоративных оригинальных эффектов и т. п.
В связи с прививками возникают интереснейшие проблемы влияния подвоя на привой, и обратно. В ряде случаев подвой и привой не влияют заметным образом друг на друга. При прививке томата на картофель первый образует обычные для него съедобные плоды, а второй - подземные клубни; при прививке земляной груши и подсолнечника инулин, свойственный земляной груше, не переходит в подсолнечник. При прививке двух видов мимозы, реагирующих на раздражение складыванием листочков и передающих это раздражение по своему телу с различной скоростью (2- 3 см и 5-8 см в секунду), раздражение переходит через место сращения и передается другому компоненту, но скорость распространения его в каждом компоненте остается той, которая характерна для данного вида. У двудомных растений каждый из привитых компонентов сохраняет свой пол.
Рис. 253. Срастание подвоя с привоем.
Темный слой - прослойка из отмерших тканей, в центре - прорыв прослойки и врастание ткани нижнего компонента в верхний.
295
Иногда ради курьеза на одной яблоне прививают несколько разных сортов, и они сохраняют свои особенности.
На этом основании многие ученые считают, что взаимное влияние между подвоем и привоем отсутствует и качества того и другого остаются неизменными. Особенно категорически настаивают они на том, что если и бывает некоторое влияние подвоя на привой, и обратно, то эти изменения отнюдь не передаются по наследству при размножении семенами.
Давно уже известны многочисленные и не случайные, а постоянные случаи влияния подвоя на привой. Это явление чаще всего выражается в изменении мощности развития, смещении сроков зацветания и плодоношения, изменении урожайности и даже качества плодов, устойчивости против неблагоприятных климатических условий, некотором изменении ростовых функций. Нередко это влияние подвоя может быть объяснено количественными изменениями в питании. Так, например, сильно растущие формы, привитые на слабо растущих с плохо развитой корневой системой (например, груша - на айве, обыкновенная яблоня - на райской яблоне или парадизке, вишня и черешня - на степной вишне и т. п.), получаются карликовыми, менее выносливыми и недолговечными, но зато раньше плодоносящими, часто с более сладкими плодами. Карликовость их объясняется недостаточным корневым питанием от слабой корневой системы подвоя; раннее плодоношение и большая сахаристость плодов - быстрым и значительным накоплением ассимилятов, не потребляемых слаборазвитой корневой системой подвоя или, быть может, более затрудненным оттоком ассимилятов; меньшая долговечность - ранним отмиранием корней подвоя. Наоборот, фисташка из семян живет не более 150 лет, привитая же на другом, более долговечном виде того же рода (Pistacia terebinthus) живет до 200 лет.
В ряде случаев при умелом выборе подвоя можно повышать морозоустойчивость привоя, например при прививке обыкновенных яблонь на морозостойкую сибирскую, при прививке мандаринов на более морозостойкий трехлисточковый померанец (Poncirus trifoliata), дынь - на тыквы и т. п. Некоторые такие случаи объясняли только морозостойкостью корней подвоя, но часто морозостойкость получается и в побегах привоя, как например у вишни, привитой на другом виде того же рода, так называемой антипке (Cerasus mahaleb).
Влияние подвоя на привой видно, например, и в том, что черенок из соцветия репы, привитый на однолетний корень репы же, дает облиственный побег, а привитый на двулетний корень развивается в цветочный побег.
И. В. Мичурин и его последователи по-иному понимают взаимоотношения между подвоем и привоем. Они считают, что влияние подвоя на привой, и обратно, имеет характер не только количественных изменений у взаимодействующих компонентов, но что в ряде случаев при известных условиях полученные изменения передаются потомству.
И. В. Мичурин в своих работах по выведению новых сортов плодовых деревьев широко использовал влияние подвоя на привой, и обратно. Он разъяснил причину стойкого сохранения наследственных признаков привоя, наблюдающегося при обычных прививках в плодоводстве, а также установил, при каких условиях эта устойчивость нарушается. Привой всегда берется с уже неоднократно плодоносившего дерева, притом старого культурного сорта; поэтому он обладает такой прочной наследственностью, которую не в силах изменить обычно молодой (2-3-летний) дичок (подвой). Если же взять молодой гибридный сеянец, неустойчивый, как молодой организм, и к тому же с наследственностью, расшатанной гибридизацией, к привить его в крону старого плодоносящего дерева, то этот гибридный сеянец под мощным воздействием подвоя постепенно изменится, и притом
296
направленно - в сторону приближения по свойствам к подвою. Широко применялся И. В. Мичуриным обратный способ - влияние привоя на подвои. В этом случае в крону молодого гибрида, вступающего в пору плодоношения, он прививал черенки того устойчивого сорта, свойства которого хотел иметь у гибрида. Привитые черенки влияли на гибрид (подвой) и передавали ему некоторые свои свойства, которые закреплялись и впоследствии передавались при вегетативном размножении.
В описанных опытах тот компонент, который передавал свои свойства (как наиболее сильный), "воспитывал" другого компонента, получил название ментора. Также и прием воздействия старым сортом в желательном отношении на молодые гибриды с расшатанной, не закрепившейся
Рис. 254. Ренет бергамотный.
наследственностью И. В. Мичурин назвал методом ментора5. Ясно, что ментором может быть как привой (черенки старого сорта в последнем примере), так и подвой (в первом примере).
В работах И. В. Мичурина признаки, переданные от подвоя привою, или обратно, наследовались лишь при вегетативном размножении. Так, если черенки сорта, полученного методом ментора, укоренить, или привить на подвои, то из черенков вырастут деревья с признаками этого сорта. Особенно интересным примером является сорт, полученный в результате прививки почки с молодого сеянца яблони (Антоновки полуторафунтовой) в крону дичка груши. На привое (впоследствии пригнутом к земле и укоренившемся в месте сращения его с грушей, где был большой наплыв) образовались плоды, имеющие грушевидную форму: плодоножка была не в воронке, как у яблонь, а на возвышении и несколько сдвинута в бок, как у груш бергамотов. Этот новый сорт И. В. Мичурин назвал Ренетом бергамотным (рис. 254). При вегетативном размножении он сохранял этот признак формы плода. В дальнейшем Ренет бергамотный скрестили с различными сортами яблонь, и некоторые из новых гибридов дали плоды, унаследовавшие уже и при семенном размножении тип плодов Ренета бергамотного, напоминавших грушу.
297
В последние два десятилетия многие ученые в различных местностях СССР производили много опытов по прививкам различных травянистых растений и констатировали сильное взаимное влияние обоих компонентов, которое в ряде случаев передавалось по наследству и при семенном размножении.
При прививках между разными сортами томатов, особенно часто служивших объектами этих опытов ввиду легкой прививаемости их, у привоя получались плоды, измененные по окраске, размерам, форме, количеству гнезд. Изменения происходили также в сложении соцветий, в окраске и форме листьев.
Подвой, которому раньше уделяли мало внимания, тоже способен изменяться под влиянием привоя. Меняется характер корневой системы подвоя, количество, расположение и толщина корней, число и размер сосудов древесины и т. д. У картофеля изменялись форма и окраска клубней, процент содержания в них крахмала; изменения эти сохранялись при вегетативном размножении. При прививке табака на картофель в клубнях последнего накоплялось некоторое количество алкалоидов, свойственных табаку.
Получены доказательства передачи привою некоторых биохимических признаков подвоя. При прививках томата, дурмана, паслена на табак в листьях привоя появляется несвойственный им алкалоид подвоя - никотин. При обратных прививках табак часто не содержит никотина. В ряде опытов, где алкалоидные привои из различных семейств (пасленовые, бобовые - люпин и др.) прививались на близкие к ним безалкалоидные подвои, в привое, как и в подвое, не содержалось алкалоидов или их было мало. В обратных случаях (алкалоидный подвой) привой становился алкалоидным6.
Наблюдаемые наследственные изменения можно бы объяснить таким образом, что вещества, поступающие из подвоя, могут изменить процессы синтеза белков в привое; это приведет к изменению нуклеопротеидов в ядрах клеток привоя, которые станут воспроизводить особенности нуклеопротеидов подвоя; все это вызовет изменения у привоя, сходные с подвоем и передаваемые семенами по наследству. Однако следует отметить, что при проверке указанных опытов иногда получались отрицательные результаты и весь вопрос нуждается еще в дальнейших тщательных исследованиях.
298
1 От латинских "транс" - на другую сторону, "планта" - растение.
2 Дичком потому, что у разводимых растений культурные сорта их часто прививают на дикорастущие экземпляры того же вида.
3 От латинского "копуляре" - соединять, смыкать.
4 От латинского "окулус" - глаз.
5 Ментор - упоминающийся в "Одиссее" Гомера друг Одиссея и наставник его сына Телемаха. Переносно "ментором" называют мудрого руководителя.
6 В последнее время эти факты объясняют тем, что синтез алкалоидов происходит только в корнях, и они оттуда перемещаются вверх по стеблю.