Бесполое и половое размножение равноспоровых папоротников
У папоротников бесполым поколением - спорофитом - является сам папоротник, состоящий из корневища (или надземного ствола), корней и листьев; ядра его клеток имеют диплоидное число хромосом. На нижней стороне листьев образуются на особых утолщениях (плацентах1) спорангии - очень мелкие округлые, слегка сплюснутые с боков коробочки, сидящие на ножке. У большинства папоротников спорангии образуются на обычных листьях, у некоторых же - на особых, видоизмененных редуцированных, называемых спорофиллами2. Спорангии бывают собраны кучками, так называемыми сорусами3, прикрытыми у многих особей пленочкой - покрывальцем, или индузиумом4, вырастающим из плаценты (рис. 260). Стенка спорангиев однослойная; содержимое их - археспорий - образует после редукционного деления клеточных ядер многочисленные темные споры, служащие для бесполого размножения папоротников. Раскрывание созревших и начинающих подсыхать спорангиев происходит у громадного большинства папоротников при содействии группы клеток его стенок, расположенных у многих кольцом и имеющих частичные утолщения клеточных оболочек (подробнее см. в разделе систематики). Покрывальце к этому времени уже ссыхается, съеживается и не мешает рассеиванию спор. Выброшенные из спорангиев и разнесенные воздушными течениями споры, попав в благоприятные условия, прорастают и образуют так называемый заросток. Он у большинства
307
имеет вид маленькой (2-5 мм в диаметре) сердцевидной зеленой пластинки, прикрепленной к почве ризоидами (рис. 261). Заросток имеет клетки с гаплоидным числом хромосом и является половым поколением папоротника - его гаметофитом.
На нижней стороне заростка образуются его половые органы: антеридии - ближе к низу и архегонии - ближе к верху (выемке). Антеридии - микроскопически мелкие, округлые, с однослойной стенкой. В них образуются штопорообразно завитые сперматозоиды, имеющие на переднем конце пучок жгутиков, а на заднем бесцветный пузырь - остаток протоплазмы сперматогенной клетки - позднее близ архегония лопающийся. Архегонии имеют вид колбочек, но гораздо более мелких, чем у мхов, и погруженных брюшной частью в ткань заростка, так что наружу выдается лишь короткая шейка. В брюшке находится яйцеклетка и над ней - маленькая брюшная канальцевая клетка, а в канале шейки архегония - несколько шейковых канальцевых клеток, обычно сливающихся вместе. При вскрывании архегониев из шейки выделяется часть слизи из ослизняющихся канальцевых клеток. Оплодотворение происходит, как у мхов, при наличии капельножидкой воды. При оплодотворении происходит удвоение числа хромосом. Из оплодотворенной яйцеклетки сейчас же начинает развиваться новое растение - сам папоротник со всеми его органами - корнями, стеблем (корневищем) и листьями.
Рис. 260. Мужской папоротник (Dryopteris filix-mas):
1 - взрослый папоротник (спорофит); 2 - часть листа его снизу, с сорусами, прикрытыми покрывальцами; 3 - поперечный разрез через сорус спорангиев с покрывальцем; 4 - вскрывшийся спорангий, из которого выбрасываются споры.
Как видим, у папоротников тоже имеется правильное чередование поколений: бесполого - спорофита - с диплоидным числом хромосом, образующего споры бесполого размножения, и полового - гаметофита - с гаплоидным числом хромосом, образующего половые органы. Но в отличие от мхов оба поколения ведут совершенно самостоятельный образ жизни. Кроме того, соотношения их в цикле развития папоротников совершенно иные: доминирует мощно развитый многолетний спорофит - сам папоротник5; гаметофит же - заросток - очень редуцирован и недолговечен.
308
Рис. 261. Мужской папоротник (Dryopteris filix-mas):
1-2 - молодые заростки (гаметофиты) папоротника; 3 - взрослый заросток его же (вид снизу); 4 и 5 - невскрывшийся (4) и вскрывшийся (5) архегоний; 6 и 7 - невскрывшийся (6 - в оптическом разрезе) и вскрывшийся (7) антеридий; 8 - сперматозоид; 9 - молодой папоротник, развивающийся на заростке.
309
1 В анатомии животных и человека плацентой называют место прикрепления зародыша к стенке матки в период его утробной жизни. Термин происходит от греческого "плакоус" (род. падеж - "плакоунтос") - лепешка, пирог (по форме плаценты).
2 От греческих "спора" - семя и "филлон" - лист.
3 От греческого "сорос" - куча, множество.
4 От латинского "индузиум" - нижняя одежда.
5 Необходимо отметить, что стебель с листьями у папоротников и других высших растений принадлежит спорофиту, а у мхов - гаметофиту; поэтому стебель и листья мхов лишь аналогичны, но не гомологичны таковым же у других высших растений.