Бесполое и половое размножение хвощей
Весь хвощ, как к папоротник, является спорофитом. У некоторых видов (например, у Equisetum arvense) на вершине специальных спороносных побегов, у большинства же на вершине обычных побегов образуются особые колоски (рис. 262). Они состоят из нескольких мутовок маленьких спороносных листьев - спорофиллов, имеющих вид шестиугольного щитка, прикрепленного посредством центральной ножки к стеблю. На стороне щитка, обращенной к стеблю, находится 8-15 сидячих мешковидных спорангиев. В археспориях их после редукционного деления клеточных ядер образуются многочисленные шаровидные зеленые споры. Каждая спора имеет трехслойную оболочку; наружный слой ее разрывается на две спирально завитые гигроскопические ленты, во влажном воздухе прилегающие
309
к споре, а при высыхании раскручивающиеся. Благодаря этим лентам споры обычно сцепляются в рыхлые комочки, разносимые ветром из вскрывшихся спорангиев, и заростки, развивающиеся из спор, бывают скучены группами. Они имеют вид маленьких зеленых пластинок, рассеченных на лентовидные лопасти. На концах этих лопастей развиваются антеридии, а в них
Рис. 262. Полевой хвощ:
1 - растение с вегетативными и спороносными побегами; 2-3 - спорофиллы: 4-6 - споры.
формируются сперматозоиды с пучком жгутиков на переднем конце (рис. 263). Что касается женских органов - архегониев, то они очень похожи на архегонии папоротников и развиваются, как и те, в срединной, более многослойной части заростка. После оплодотворения из яйцеклетки развивается бесполое поколение, представляющее собственно хвощ.
Раньше заростки хвощей считали раздельнополыми: одни, более мелкие - только с антеридиями, другие, более крупные - только с архегониями. При этих условиях упомянутое развитие их целыми группами рассматривалось как приспособление, обеспечивающее оплодотворение. Однако
310
в недавнее время у некоторых видов были обнаружены и обоеполые заростки. Возможно, что они потенциально обоеполы у многих видов и что кажущаяся их однополость объясняется неодновременностью развития архегониев и антеридиев (архегонии развиваются раньше), а также условиями питания, причем плохо питающиеся заростки остаются карликовыми и несут только антеридии. В природных условиях такие однополые заростки, или с архегониями, или с антеридиями, по-видимому, очень обычны, и для них не теряет своего значения указанное приспособление для обеспечения оплодотворения.
Таким образом, в цикле развития хвощей происходит такое же чередование поколений - спорофита и гаметофита, как и у папоротников, и так же доминирует и по высоте морфологического развития и по продолжительности жизни спорофит. Особенностью по сравнению с папоротниками (не
Рис. 263. Хвощ:
1 - мужской заросток; 2 - женский заросток; 3 - сперматозоид.
касаясь различий в вегетативных органах) является дифференцировка специальных спорофиллов, непохожих на листья. Основными тенденциями в дальнейшей эволюции органов размножения у высших растений будут являться: все бо́льшая специализация спорофиллов, более резкие морфологические различия полов, заметные уже в спорах и даже образующих их органах (спорангиях, спорофиллах), и дальнейшая редукция заростков.
311