ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ
Проводящие ткани - ксилема и флоэма - образуют тяжи, называемые проводящими пучками. Проводящие пучки нередко включают и иные ткани - живую паренхиму, млечники, склеренхиму. Часть проводящего пучка, включающая ксилему, называется ксилемной (древесинной) частью пучка. Часть проводящего пучка, содержащая флоэму, называется флоэмной (лубяной) частью. Проводящие пучки, сопровождаемые примыкающими к ним тяжами механической ткани (обычно склеренхимы), называются сосудисто-волокнистыми или армированными проводящими пучками. Проводящие пучки тянутся на значительном протяжении вдоль органа; ответвлениями и перемычками (анастомозами) они связываются в трехмерную сетку. Проводящие пучки, особенно более крупные, ясно видны в листьях многих и в стеблях некоторых растений при рассматривании в проходящем свете.
136
Например, в куске стебля недотрог (особенно недотроги железистой Impatiens grandulifera), разрезанном вдоль, ясно различаются невооруженным глазом проводящие пучки и окружающие их клетки паренхимы.
Проводящие пучки образуются путем деления и дифференциации клеток меристематических тяжей, называемых прокамбиальными или проваскулярными тяжами (см. выше).
Если при дифференцировке проводящего пучка из прокамбиального тяжа вся образовательная ткань полностью расходуется на образование постоянных тканей, то пучок называется закрытым (рис. 113). В иных случаях срединная часть прокамбиального тяжа сохраняет характер
Рис. 113. Поперечный разрез через закрытый сосудисто-волокнистый пучок стебля кукурузы (Zea mays):
a-б - направление от периферии к центру стебля; о - паренхима; м - межклетники; ск - механическая обложка пучка, состоящая из склеренхимы; во флоэме: в - ситовидные трубки, г - сопровождающие клетки; в ксилеме: д - пористые сосуды, ж - спиральный сосуд, е - кольчатый сосуд; к е примыкает межклетный канал, образовавшийся в результате разрушения элементов протоксилемы.
Рис. 114. Поперечный разрез через открытый сосудисто-волокнистый пучок в стебле лютика ползучего (Ranunculus repens):
о - паренхима вокруг пучка; ск - склеренхима; в, г - флоэма (в - ситовидные трубки, г - сопровождающие клетки); к - камбий; е, ж, д - ксилема (е - кольчатые, ж - спиральные, д - пористые сосуды).
меристемы. Клетки ее удлиняются с заострением концов и становятся пучковым камбием. Пучковый камбий на поперечном разрезе состоит из одного слоя клеток, обладающих способностью порождать путем регулярных продольных делений клетки, дифференцирующиеся в новые гистологические элементы проводящих пучков, составляющие вторичный прирост (вторичное утолщение) пучка. Проводящий пучок, снабженный прослойкой камбия, называют открытым (рис. 114).
Гистологические элементы пучка, дифференцирующиеся в различных стадиях его формирования, различны по размерам и структуре: обычно первыми формируются сравнительно узкопросветные кольчатые и спиральные элементы протоксилемы. Несколько позже, обычно в то время, когда в данной части органа закончился рост в длину, дифференцируется метаксилема, включающая более широкопросветные трахеиды и трахеи с лестничным, сетчатым и точечным утолщением стенок. В открытых пучках
137
затем за счет деления камбия образуются вторичные трахеи и трахеиды - сетчатые, точечные.
Во флоэме аналогичным образом нужно различать протофлоэму и метафлоэму. Протофлоэма содержит наиболее узкопросветные ситовидные трубки и сравнительно бедна спутниками или вовсе лишена их1 (рис. 115).
Неполные проводящие пучки состоят только из флоэмы (флоэмные пучки) либо только из ксилемы (ксилемные пучки). Кроме проводящей ткани, те и другие могут содержать флоэмную либо, соответственно, ксилемную паренхиму. Неполные проводящие пучки обычно малы по
Рис. 115. Развитие открытого проводящего пучка в стебле клещевины (Ricinus communis):
1, 2, 3 - последовательные стадии: с - сердцевина, мк - мелкие клетки перимедуллярной зоны, пк - протоксилема, пф - протофлоэма, мкс - метаксилема, мф - метафлоэма, ка - камбий, вк - вторичная ксилема, вф - вторичная флоэма, э - эндодерма (крахмалоносное влагалище), к - следующий слой клеток первичной коры. Клетки метаксилемы и метафлоэмы отмечены крестиками.
Рис. 116. Концентрический амфивазальный проводящий пучок корневища ландыша (Convallaria majalis):
кс - ксилема; пкс - протоксилема; ф - флоэма.
размерам поперечных сечений; встречаются они сравнительно редко. Простыми ксилемными пучками являются тонкие жилки в листьях (рис. 177); на поперечном срезе видно, что они состоят из одной-двух трахеид. Простыми флоэмными пучками наряду с полными проводящими пучками обладают стебли многих колокольчиковых и пасленовых.
В зависимости от того или иного относительного расположения ксилемы и флоэмы различают полные пучки: концентрические, коллатеральные и радиальные. В концентрических пучках ткань одного рода окружает со всех сторон ткань другого рода: флоэма - ксилему (амфикрибральный пучок) или ксилема - флоэму (амфивазальный пучок, рис. 116). Коллатеральные, или бокобочные, пучки характеризуются тем, что ксилема и флоэма в них примыкают друг к другу бок о бок (рис. 114). Бокобочные пучки характерны для стеблей и листьев большинства современных семенных растений.
138
Типы концентрический и коллатеральный связаны переходами; можно встретить, например, пучки с ксилемой, полуобъемлющей флоэму (рис. 117). Коллатеральные пучки располагаются в стеблях обычно (но не всегда) так, что ксилема занимает положение адаксиальное - ближе к центру, а флоэма - абаксиальное - более удалена.
Биколлатеральными (двубокобочными) были названы пучки (в стеблях тыквенных, пасленовых), в которых к ксилеме примыкают бок о бок два тяжа флоэмы: один - на адаксиальной, а другой - на абаксиальной стороне ксилемы (рис. 118). Биколлатеральный пучок
Рис. 117. Коллатеральный проводящий пучок на поперечном срезе корневища ландыша (Convallaria majalis):
а - первичная кора; б - эндодерма; в - перидикл; г, д - сосуды; е - флоэма.
Рис. 118. Поперечный разрез биколлатерального проводящего пучка стебля тыквы:
к - камбий; в - флоэма с ситовидными трубками (в некоторых видно ситечко сп) и с сопровождающими клетками (г); в ксилеме: д - крупные точечные сосуды, п - окружающая их паренхима, ж - кольчатый, е - спиральный сосуды; на рисунке ниже ксилемы второй флоэмный тяж ("добавочная", или "интраксилярная", флоэма).
является обычным полным коллатеральным пучком, к которому вплотную примыкает другой пучок - неполный (флоэмный).
Нередко проводящие пучки (особенно коллатеральные пучки стеблей) имеют "механическую обложку" из тяжей арматурной ткани; этой тканью в данном случае является склеренхима, т. е. толстостенные волокна (рис. 113, ск); отсюда обычное название армированных проводящих пучков - сосудисто-волокнистые пучки. У некоторых растений при пучках располагается колленхимоподобная ткань (внутренняя колленхима, пружинная ткань).
Пучки общие и специальные. Большинство пучков, тянущихся вдоль стебля, продолжается в листьях (рис. 127, 130); такие пучки называются общими; часть общего пучка, находящегося в стебле, называется листовым следом. Иные из пучков, проходящие в стебле, не имеют продолжения в листьях; это так называемые специальные стеблевые пучки.
139
Проводящая система в целом обычно окружается особым влагалищем - эндодермой, являющейся внутренним слоем первичной коры и состоящей из паренхимных клеток, большей частью вытянутых по длине органа и иногда имеющих утолщенные стенки (рис. 117).
140
1 Протофлоэма, как и протоксилема, подвергается вскоре после сформирования растягиванию и в еще большей мере, нежели протоксилема, разрушению.