| растений | клеток | сорта | клетки | (рис | часть | некоторых | корня | медицинские логотипы |
  • Sitemap
  • Contact
  • Прививка
  • Химеры
  • БЕСПОЛОЕ И ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
  • ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОЛОВОГО И БЕСПОЛОГО ПОКОЛЕНИЙ И СМЕНА ЯДЕРНЫХ ФАЗ
  • Бесполое и половое размножение зеленых водорослей
  • Бесполое и половое размножение мхов
  • Бесполое и половое размножение равноспоровых папоротников
  • Бесполое и половое размножение хвощей
  • Бесполое и половое размножение разноспоровых, или водяных, папоротников
  • ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ
  • Половое размножение голосеменных растений
  • Половое размножение покрытосеменных растений
  • ЦВЕТОК ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ
  • Распределение полов
  • Морфологическое значение частей цветка
  • Расположение частей цветка
  • ПЛАСТИДЫ
  • Сращение частей цветка
  • Чашечка
  • Венчик
  • Простой околоцветник
  • Андроцей
  • Гинецей
  • Строение и развитие (мегаспорогенез) зародышевого мешка
  • Нектарники
  • Формулы цветков
  • Диаграммы цветков
  • Закономерности в строении цветков
  • ХОНДРИОСОМЫ И ДРУГИЕ СТРУКТУРНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ В ЦИТОПЛАЗМЕ
  • Развитие цветка
  • Новые взгляды на цветок
  • Происхождение цветка
  • ВВЕДЕНИЕ

    Ботаника (от греческого "ботанэ" - зелень, овощи) - наука о растениях, их форме, строении, развитии, жизнедеятельности, распространении, свойствах и пр.

    Растения - особая форма живых существ, противополагаемая обычно животным. Растительные и животные организмы имеют общее происхождение от древнейших примитивных форм жизни и потому обладают рядом одинаковых черт, свойственных всему живому (обмен веществ, раздражимость, питание, рост, размножение и пр.).

    В качестве наиболее яркой внешней особенности растений, отличающей их от животных, часто называют их зеленую окраску, точнее, способность вырабатывать особое красящее вещество - хлорофилл. И действительно, около 2/3 всего видового состава растительных организмов обладает хлорофиллом. Растения, содержащие хлорофилл, в процессе фотосинтеза усваивают углерод из углекислого газа (CO2). Это так называемые автотрофные (самостоятельно питающиеся) растения. Многие растения (около 1/3 видового состава) хлорофилла не имеют и к синтезу органического вещества из воды и углекислого газа не способны. Эти так называемые гетеротрофные растения, подобно животным, нуждаются в готовом органическом веществе1.

    Более общим качественным отличием не только зеленых, но и бесхлорофилльных растений от животных является способность усваивать зольные элементы питания в виде неорганических соединений; животные же получают зольные элементы с органической пищей.

    Между растением и животным имеется разница и в усвоении азота. Большая часть растений использует нитриты, нитраты и неорганические соединения аммиака, а некоторые - и молекулярный азот атмосферы. Часть растений использует органические соединения азота, но обычно разлагая их при этом до аммиака и используя последний на построение более сложных соединений - аминокислот и белков. Животные же усваивают азот только в составе органических веществ.

    Клетки растений, как правило, покрыты твердой оболочкой, по большей части состоящей из углеводов. Благодаря этому растения не способны к восприятию веществ, необходимых для жизни, в твердом виде. Исключения в этом отношении редки.

    Возникновение клеточной оболочки относится, несомненно, к древнему этапу эволюции растений, о чем свидетельствует наличие ее у подавляющей массы даже одноклеточных растений.

    Возникновение оболочки, приведшее к необходимости восприятия пищевых веществ не путем "заглатывания", а "всасыванием" из растворов, равно как и малая концентрация годных для питания минеральных

    6

    соединений и углекислоты (для фотосинтезирующих растений), было причиной того, что морфологическая эволюция растительной формы жизни шла в основном в направлении увеличения наружной поверхности тела - поверхности соприкосновения с источником питания, с окружающей средой. Это получило выражение в типичном для многих растений и часто очень обильном ветвлении тела (кроны деревьев, корневые системы, мицелии грибов и т. п.).

    При высокой степени рассеяния элементов минерального питания в окружающей растение среде активное движение, требующее большой затраты энергии, оказалось биологически невыгодным и, в противоположность животным, не получило у растений развития. Наоборот, для растений довольно типично прикрепление к субстрату. Но то же рассеяние элементов питания привело к необходимости постоянной перемены точек контакта всасывающих частей тела со средой. Этим, может быть, отчасти и объясняется свойственная большинству растений незавершенность роста в течение индивидуальной жизни, что нетипично для животных.

    Черты отличия растений от животных, перечисленные выше, не имеют абсолютного характера. Особенно часто черты животной организации встречаются у растений, отвечающих ранним этапам эволюционного развития. Среди таковых нередки формы миксотрофные, т. е. пользующиеся и органическими пищевыми средствами. Равным образом и у примитивных животных можно найти свойства, характерные для растений. Однако более высокоорганизованные растения достаточно четко отличаются от животных как по указанным признакам, так и по ряду других, менее постоянных.

    Изучение растений представляется совершенно необходимым, ввиду того что растительные организмы играют в жизни природы и в хозяйственной деятельности человека чрезвычайно большую роль. Наука о растениях, исследуя закономерности растительной жизни, вскрывает все новые и новые возможности использования растений и управления ими. Достаточно указать на то, что одной из фундаментальнейших основ научной агрономии является ботаника.

    Значение растений в природе

    Растительные организмы, способные создавать органическое вещество в процессе фотосинтеза, представляют базу существования гетеротрофных растений, животных и человека. Общая продукция растительного мира выражается колоссальной цифрой - 4 ∙ 1011т органического вещества в год. На Земле нет другого процесса, кроме фотосинтеза, за счет которого создавались бы столь большие массы органической материи. Доставляя пищу животным, растительность обеспечивает их кислородом, необходимым для дыхания. Эта физиологическая функция, свойственная как животным, так и растениям, и притом не только незеленым (грибы и некоторые другие), но и зеленым, имеет следствием выделение в окружающую среду углекислого газа, который, как известно, используется зелеными растениями как источник углерода при создании органического вещества. Выделение CO2 происходит также и в других процессах, сопровождающихся, как и дыхание, разрушением органического вещества и выделением (в меньших количествах) свободной энергии, - в так называемых брожениях, возбудителями которых являются микроорганизмы растительной природы, и в гниении. Таким образом устанавливается постоянный обмен газами (O2 и CO2) между живыми организмами и внешней средой, обмен, в котором живые существа выступают как единое целое, как "живое вещество" (В. И. Вернадский).

    Живое вещество нашей планеты сосредоточено в поверхностном слое суши, в водных бассейнах и в нижнем слое атмосферы - в тропосфере.

    7

    Область распространения жизни рассматривается как особая оболочка Земли, называемая биосферой. Несмотря на то что масса живого вещества в абсолютном выражении огромна (порядка 1014т), она составляет лишь ничтожную часть (от 0,01 до 0,1 %) всей массы биосферы. Однако благодаря высокой активности живое вещество, в котором преобладает масса растений, оказывает весьма существенное воздействие на окружающую неживую природу.

    Как выяснено в настоящее время, постоянство содержания в атмосфере кислорода и углекислого газа удовлетворительно объясняется непрерывностью и взаимосвязанностью процессов создания органического вещества (фотосинтеза) и его разрушения (дыхания, брожений). Однако есть основания утверждать, что состав атмосферы был не всегда таков, как сейчас. В глубокой геологической древности атмосфера содержала больше, чем сейчас, углекислого газа и меньше кислорода. Более того, кислород в массовых количествах вообще начал накопляться в газовой оболочке нашей планеты лишь с появлением покрова из хлорофиллоносных растений, и, следовательно, практически весь кислород атмосферы Земли можно рассматривать как следствие фотосинтеза. Растительный мир поддерживает определенный уровень содержания кислорода в атмосфере.

    Накопление кислорода в атмосфере имело важные последствия. Благодаря этому значительно возросла общая энергия жизненных процессов, появилось кислородное дыхание - наиболее совершенная форма получения живым организмом свободной энергии, свойственная огромному большинству живых существ. На этой основе возросла интенсивность роста, повысилась общая продукция органического вещества и возросла энергия размножения. Благодаря появлению и накоплению свободного кислорода изменились условия и для неживой природы Земли, и прежде всего должно было усилиться химическое выветривание, в котором немалое значение имеет окисление свободным кислородом. В результате выветривания в поверхностных слоях земной коры накоплялись минеральные соединения, доступные для использования растениями в их минеральном питании.

    Потребляемые растениями зольные элементы минеральных веществ после гибели самих растений или потребивших их животных, вследствие разрушения трупов, которое осуществляется в значительной степени тоже растениями (бактерии, грибы и др.), вновь поступают в поверхностные горизонты земли и отсюда могут быть вынесены (вымыты) в недоступные для живых организмов глубины. Однако большая часть минеральных веществ, освобождаемых при минерализации органического вещества, вновь поглощается корнями растений. Таким образом, некоторая масса минеральных веществ остается почти полностью в распоряжении организмов по схеме:

            животные            
                     
    почва растения   ———→   трупы почва растения ...

    Этим круговоротом минеральных веществ обеспечивается непрерывность существования на Земле жизни, немыслимой без минерального питания. В последнем растительная форма жизни играет, как видно из сказанного, ведущую роль (поглощение неорганических веществ, их усвоение, предохранение от вымывания и широкое участие в минерализации органических продуктов).

    Наряду с этими, более общими сторонами влияния растительного мира на природу можно указать еще ряд существенных явлений этого рода. Растительность оказывает порой очень заметное влияние на местный климат, она связывает плодородные частицы поверхностных слоев почвы, предохраняя их от смыва, препятствует размыванию или эрозии поверхности, мешая росту и образованию новых оврагов. Некоторые

    8

    формы растительности обусловливают аккумуляцию воды на поверхности и способствуют образованию болот. Таким образом, в целом растительные организмы и образуемый ими растительный покров представляют чрезвычайно важное звено в цепи взаимосвязанных и взаимообусловленных явлений, составляющих в совокупности окружающую нас природу.

    Значение растений в жизни человека

    В жизни человека растения имеют очень большое значение. Самые различные по своему происхождению, распространению и систематическому положению растения употребляются человеком для той или иной определенной цели.

    В практике все растения разделяют на группы по их применению.

    Из пищевых растений особенно важны хлебные злаки. По значению для питания человека на первом месте нужно поставить пшеницу и за ней - рис. Из овощей на первом месте по мировой продукции стоит картофель, остальные овощи (в средних широтах главным образом капуста, репа, морковь, свекла и др.) ему значительно уступают. Однако и они в сумме дают немалую продукцию. Не менее значительна продукция разнообразных овощных растений в тропических и субтропических странах.

    Немалую роль в питании человека играют и плодовые растения.

    Как плоды, так и овощи, особенно если они поедаются в сыром виде, имеют не только пищевое, но и особое значение в пищевом режиме ввиду содержания в них различных специальных веществ, главным образом витаминов, вырабатываемых только растениями и необходимых для жизни человека и животных.

    Как наиболее важные из разводимых плодовых растений можно указать некоторые ягодники (смородина, крыжовник, малина), плодовые деревья (яблони, груши, сливы, вишни, абрикосы и персики) и особенно виноград. В СССР основными областями культуры винограда являются Крым, Армения и Грузия и некоторые районы Средней Азии. Немалое значение имеют также цитрусовые (апельсины, мандарины, лимоны и др.). В СССР цитрусовые культивируются в закавказских субтропиках. Сейчас их начинают разводить и в Средней Азии. Для тропиков важнейшие плодовые растения - финиковая пальма (главным образом в Северной Африке) и особенно бананы и ананасы.

    Из других пищевых растений нужно указать на некоторые зернобобовые, как горох, фасоль, соя и др. В отличие от большинства других пищевых продуктов растительного происхождения, они богаты белками и поэтому могут иметь особое значение в белковом питании человека. Зернобобовые играют большую роль в питании человека в некоторых странах, например в Испании (фасоль), в Китае (соя). Большое значение имеют бобовые (особенно клевер и люцерна), используемые на корм животным в виде зеленой массы. На корм широко используются и другие растения, например злаки, как разводимые, так и дикорастущие.

    Довольно широко используются человеком масличные растения. Если вегетативные органы растений обыкновенно бедны жирами, то у большинства видов семена, а у некоторых (например, у оливкового дерева и масличной пальмы) и мякоть плодов богаты маслом. Семена и отчасти плоды масличных растений используют для получения растительного масла, идущего на пищевые или технические цели. В СССР используют в основном подсолнечник, лен-кудряш, коноплю, горчицу, клещевину (масло только для технических или медицинских целей), сою и др. Названные

    9

    растения содержат в семенах от 25 до 40% масла (у сои - 15-26%). Важное значение за рубежом принадлежит кокосовому маслу.

    Далее нужно указать на сахароносы. Важнейшие из них - сахарная свекла, культивируемая в областях умеренного климата, и сахарный тростник, разводимый в субтропиках и тропиках.

    Наконец нужно упомянуть растения, дающие пряности (перец, корица, гвоздика, кардамон, мускатный орех, ваниль и др.).

    Материал для одежды дают так называемые прядильные или волокнистые растения. Из них получают волокна, состоящие из очень вытянутых, но узких клеток, с утолщенными, но не одревеснелыми оболочками. Они имеют большую гибкость и эластичность, допускающие прядение их в нити, из которых уже приготовляется ткань. У одних растений прядильные волокна добываются из стеблей (лен, конопля), у других - из листьев (новозеландский лен), у третьих - из волосков, покрывающих семена (хлопчатник).

    Из прядильных растений наиболее важен хлопчатник. Культура его распространена в тропических, субтропических и умеренно теплых областях. Наибольшую продукцию хлопка у нас дает Средняя Азия (Узбекистан, Туркмения, Таджикистан, Казахстан) и Азербайджан.

    Хлопчатник имеет также первостепенное значение как масличное растение. Хлопковое масло отжимается из семян после отделения их от прядильных волосков.

    Большое значение имеет также лен; изготовляемые из льняной пряжи ткани более прочны и ценны, чем хлопчатобумажные.

    Другие волокнистые растения имеют меньшее значение и дают большей частью более грубое, отчасти одревесневшее волокно, идущее на грубые ткани и веревки. Из них для СССР наиболее важна конопля, имеющая одновременно значение масличного растения, меньшее значение имеют кендырь, кенаф, рами, канатник.

    Очень большое значение в жизни человека имеет древесина. СССР обладает приблизительно 1/3 площади всех лесов мира. При таком богатстве нашей страны лесами древесина получает у нас совершенно исключительное значение. Древесина используется не только как строительный материал, но идет и на различные другие нужды - телеграфные столбы, железнодорожные шпалы, рудничные крепления, мебель и пр. Также в больших количествах древесина используется в целлюлозно-бумажной и лесохимической промышленности.

    Древесина используется не только в натуральном виде, но и после специальных обработок, вследствие которых она приобретает более высокие технические свойства (прессованная, клееная, слоистая). Ряд ценных материалов вырабатывается из измельченной (стружки, опилки) древесины. Из продуктов гидролиза древесины получают этиловый и метиловый спирты и фурфурол.

    Потребность в древесине, несмотря на то что в строительстве она все более и более замещается другими материалами, непрерывно возрастает.

    Дубильные растения. Содержащиеся в них дубильные вещества (танниды), действуя на снятую шкуру животного, придают ей эластичность и другие нужные качества. Для этой цели используются у нас как дубители еловая и ивовая кора, кора и древесина дуба, листья сумаха, листья и корневища бадана и др.

    Красильные растения также довольно многочисленны и разнообразны. Раньше они очень широко применялись для окраски тканей, и некоторые, как крап или марена (Rubia tinctorum), широко культивировались для этой цели. С середины XIX века красильные растения в основном заменены более дешевыми искусственными

    10

    красителями и сохранили свое значение больше в кустарной промышленности (ковровой и т. п.) или пищевой (для подкраски конфет и некоторых других пищевых продуктов).

    Эфиромасличные и декоративные растения очень многочисленны, разнообразны и широко культивируются. Первые, благодаря содержанию в них душистых эфирных масел, находят большое применение в парфюмерной и отчасти пищевой промышленности, а вторые в массе видов и сортов культивируются для украшения садов и парков.

    Каучуконосные растения, дающие материал для получения резины, необходимой для шинной промышленности, электропромышленности (изоляционный материал) и предметов широкого потребления (галоши и др.), имеют сейчас очень большое значение, несмотря на широкое развитие производства синтетического каучука. Важнейшим каучуконосом тропиков нужно считать бразильское дерево хевею (из молочайных).

    Лекарственные растения применялись человеком для лечения болезней с глубокой древности и в медицине имели исключительно большое значение. Собственно, даже самое развитие ботаники начиная с древности происходило в значительной степени на почве выявления и изучения именно лекарственных растений. У разных народов в совокупности применялось до 12 000 видов таких растений. В настоящее время значение их далеко не так велико, так как многие лекарственные вещества готовятся сейчас синтетически. В советской фармакопее2 содержится около 140 видов лекарственных растений и еще несколько десятков видов применяется, не вошедших в фармакопею. Действие их основывается на содержании особых веществ, чаще всего алкалоидов и глюкозидов, которые нередко сильно ядовиты, но в малых дозах оказывают лечебное действие.

    Как примеры лекарственных растений можно указать следующие: 1) клещевину (Ricinus communis), дающую слабительное касторовое масло (действующее начало - рициноловая кислота); 2) тропическую чилибуху (Strychnos nux-vomica), содержащую сильно ядовитый алкалоид стрихнин, который в малых дозах оказывает лекарственное действие; 3) тропическое хинное дерево (Cinchona officinalis и C. pubescens), содержащее алкалоид хинин; 4) тропическое дерево кока (Erythroxylum coca), которое содержит алкалоид кокаин, имеющий анестезирующие свойства.

    К лекарственным растениям в известной мере примыкают чайный куст (Thea sinensis), кофейное (виды Coffea) и шоколадное (Theobroma cacao) деревья. Вырабатываемые из них продукты - чай, кофе и какао или шоколад - содержат в двух первых алкалоид кофеин, а в третьем - близкий к нему теобромин. Они возбуждают деятельность сердца, и этим определяется их лекарственное значение. Однако широкое применение названных продуктов обусловлено в первую очередь их вкусовыми и отчасти возбуждающими свойствами (для какао также и питательным значением).

    Кроме высших хлорофиллоносных растений, для человека имеют также большое значение и некоторые низшие растения, особенно бесхлорофилльные, как бактерии и грибы. Они используются человеком, с одной стороны, для брожений, дающих те или иные нужные ему продукты (спиртовое, уксуснокислое, молочнокислое и другие), а с другой стороны, они играют существенную роль в создании плодородия почвы. В последние 20 лет низшие бесхлорофилльные растения приобрели большое значение как продуценты антибиотиков, получивших широкое применение в медицинской

    11

    практике (пенициллин, стрептомицин и многие другие). Некоторые грибы имеют, кроме того, значение съедобных.

    Велика и отрицательная роль бактерий и грибов как возбудителей инфекционных болезней. При этом бактерии вызывают преимущественно болезни животных и самого человека (туберкулез, дифтерит, холера, брюшной тиф и др.), а грибы - болезни растений, в том числе и важнейших культурных растений (ржавчина и головня хлебных злаков и др.).

    Развитие ботаники

    Наиболее древние документальные свидетельства существования ботаники относятся к сравнительно поздним временам, к IV веку до н. э. Это труды греческого философа и естествоиспытателя Теофраста (371-286 гг. до н. э.). Имеются сведения, что и учитель Теофраста Аристотель (384-322 гг. до н. э.) также интересовался ботаникой. Развитие ботаники со времен Теофраста шло неравномерно. Подобно другим разделам знаний о природе, после довольно быстрого накопления сведений о растениях в последние века до начала нашей эры и в первые века нашей эры, в средние века темпы развития ботаники, как и других наук, резко снизились. Возрождение ботаники относят к концу XV века, а в XVI столетии начался быстрый рост ботанических знаний, выразившийся главным образом в описании новых, до тех пор неизвестных науке видов растений. Бурное развитие ботаники в эту эпоху, несомненно, было связано с переходом от книжного схоластического изучения растительного мира к исследованию окружающей природы. В связи с быстрым увеличением числа научно описанных растений, ботаники того времени уделяли основное внимание наименованию растений и способам их классификации. И то и другое осуществлялось почти исключительно на основе внешне морфологического изучения растений.

    Из значительного числа ботаников, работавших в этом направлении в XVII-XVIII веках, особенно следует отметить знаменитого шведского ученого Карла Линнея (1707-1778). Значение Линнея в основном заключается: 1) в уточнении техники описания растений; 2) во введении и систематическом применении бинарной номенклатуры растений, состоящей в том, что название каждого вида растения составляется из двух слов, причем у видов одного рода первое слово видового наименования является общим и служит наименованием рода; 3) в разработке классификации растений.

    Морфолого-систематическое изучение растительного мира, стимулируемое замечательными географическими открытиями, получило новый толчок к развитию, когда уже в XIX столетии обобщающая мысль биологов пришла к формулировке и признанию эволюционных воззрений.

    Первые научные обоснования теории эволюции были созданы Ж. Б. Ламарком (1770-1832), дальнейшее широкое развитие эволюционное учение получило благодаря трудам Чарлза Дарвина (1809-1882).

    Черты сходства и различий между растениями, использовавшиеся до того времени только в целях формальной классификации.

    К. Линней (1707-1778)
    К. Линней (1707-1778)

    12

    Ч. Дарвин (1809-1882)
    Ч. Дарвин (1809-1882)

    в свете эволюционного учения Ч. Дарвина приобрели значение показателей родственных отношений или, наоборот, отсутствия их. В связи с этим заключения о сходстве и различиях приобрели особенно ответственный характер, что и породило стремление к установлению сходства в наибольшем количестве признаков. На рубеже XVIII- XIX веков было произведено важное обобщение в виде учения о метаморфозе растительных органов. Оно связано с именами знаменитого поэта Гете, К. Ф. Вольфа (1778-1841) и особенно О. П. Декандоля (1733-1794). Согласно этому учению, разнообразие органов растительного тела сводится к немногим основным типам (стебель, лист и корень); в частности, разнообразные цветочные органы представляют с этой точки зрения видоизмененные листья. Таким образом, было положено основание особой ветви ботаники - учению о форме, или морфологии.

    Начиная с середины прошлого века для целей классификации стали использовать не только признаки взрослых особей, но и те особенности, которые проявляются в течение всего процесса индивидуального развития. Те же эволюционные задачи побуждали исследователей к изучению внутреннего строения растений - его тканевого сложения и особенностей организации клеток. Эти тенденции развивались вместе с совершенствованием техники исследования. Сравнение как метод суждения о родственности классификационных групп позднее распространилось и на область биохимической характеристики растений. В целых растениях или в отдельных их клетках были выявлены специфические продукты обмена веществ. Позднее, главным образом начиная со второй четверти текущего столетия, эволюционная мысль ботаников обратилась к прямому изучению физиолого-биохимических особенностей растений в филогенетическом аспекте.

    Морфолого-систематическое изучение растений имеет дело, с одной стороны, с конкретными растениями, с особями и в то же время с совокупностями особей сходного строения, за которыми еще со времен Теофраста укрепилось наименование "видов". Несмотря на то что в разные эпохи в понятие о виде вкладывали различное содержание, вид всегда рассматривали как совокупность особей, выделяемую (устанавливаемую) по сходству строения и по способности поддерживать свое существование путем воспроизведения.

    Накопление сведений о видах растений и данные о распространении каждого вида по Земле привели к установлению во второй половине XVIII и в самом начале XIX столетия существования закономерных совокупностей видов, которые географически объединены в так называемые флоры. Принадлежность к одной и той же флоре в известной мере отражает сходное отношение их к физико-географической среде. Однако скоро было выяснено, что в формировании флор большую роль играет история расселения видов, рассматриваемая в связи с историей территории (развитие рельефа, изменение очертаний материков и пр.). Изучение географизма отдельных классификационных единиц и целых флор в конце XVIII и в самом начале XIX столетия вылилось в особое направление ботаники - географию растений. Одной из основных задач этого

    13

    научного течения является районирование земной поверхности на основе состава флор и других проявлений растительной жизни.

    В пределах однородной с ботанико-географической точки зрения территории виды растений распределены неравномерно. Одни "предпочитают" более влажные, другие более сухие места, некоторые растут исключительно на богатых почвах, другие встречаются и на бедных субстратах и т. д. Приуроченность каждого вида к более или менее определенному кругу жизненных условий нередко находится в соответствии с рядом особенностей строения растений. Закономерные связи строения растений с условиями жизни также привлекали внимание исследователей, и изучение растений в этом направлении привело к развитию экологии растений - учения об отношении растений к среде. Естественно, что виды растений, сходные в их отношении к среде, будучи распространенными в пределах однородной в ботанико-географическом смысле территории, часто растут вместе, вследствие чего в природе наблюдаются закономерно повторяющиеся сочетания видов, получившие название растительных сообществ или фитоценозов. Специальное изучение последних, принявшее систематический характер начиная с последней четверти XIX века, привело к заключению, что фитоценозы являются системами, существование которых обусловлено не только сходством экологических потребностей, но также и взаимодействием растений. Совокупность растительных сообществ той или иной территории принято называть растительным покровом. Последний является нередко предметом непосредственного хозяйственного использования (леса, луга и т. п.). Изучение растительного покрова стало развиваться особенно быстрыми темпами уже в XX столетии, и в настоящее время оно представляет предмет особой научной дисциплины - геоботаники (фитоценологии).

    Второе направление в развитии ботаники - физиологическое - возникло позднее морфолого-систематического, а именно в XVII веке. Для физиологического направления характерно прежде всего широкое использование экспериментального метода.

    Первые шаги физиологического исследования растений были направлены на выяснение вопросов питания. Уже во второй половине XVIII века сложились основные представления о фотосинтетической функции хлорофилльных растений (Ингенгауз, Пристли, Сенебье, Соссюр), а в первой половине XIX века были сделаны открытия, которыми определились представления и о минеральном питании (Буссенго, Либих, Сакс). Около того же времени были установлены и основные факты, на которых, главным образом во второй половине прошлого века, сложились основные черты представлений о водном режиме растений. В самом конце XVIII и в начале XIX века был установлен факт дыхания зеленых растений. Подобно фотосинтезу и минеральному питанию, дыхание стало предметом специального исследования.

    Физиологическое направление ботаники складывалось преимущественно как учение о функциях растительного организма. В связи с этим течением все большее значение приобретало изучение внутреннего строения растения. Вскрытие же сущности физиологических процессов в значительной мере обусловливалось уровнем развития физики и химии и широким привлечением методов этих наук к физиологическим исследованиям. Позднее внимание исследователей стало привлекать изучение физиологии растения как целого (физиология онтогенеза, отношение к крайним условиям существования - засухоустойчивость, зимостойкость, солестойкость растений). К этому синтетическому направлению физиологии примыкают современные попытки представить физиологические функции растений в их взаимодействии и взаимообусловленности.

    14

    Такое изучение привело к сближению физиологического и морфолого-систематического направлений ботаники по ряду проблем, таких, как онтогенез, физиология и морфология размножения, экология, а в последнее время и фитоценология.

    В процессе развития обоих основных направлений ботаники совершенствовались методы изучения, выделялись отдельные, особо актуальные для исследования стороны жизнепроявлений растений, в связи с чем возникала и углублялась специализация ботаников и происходило выделение в пределах этой науки самостоятельных научных дисциплин. В итоге в настоящее время ботаника представляет по существу объединение целого ряда взаимосвязанных наук.

    Все вопросы строения растений, как внешнего, так и внутреннего, составляют содержание морфологии растений, в свою очередь подразделяющейся на собственно морфологию, анатомию, гистологию и эмбриологию растений. Морфология растений исследует закономерности и обусловленность внешней формы растения.

    Анатомия растений выделилась в самостоятельную научную дисциплину как по предмету (внутреннее строение растений), так и по методу (использование микроскопической техники) исследования. В области анатомии растений в настоящее время в свою очередь сформировалось несколько направлений (описательная, систематическая, физиологическая, экологическая анатомия растений).

    Из анатомии растений выделилась как самостоятельная отрасль цитология растений. Предметом этой научной дисциплины является изучение строения клеток. Изучение тончайших клеточных структур требует применения усовершенствованных методов изготовления и обработки препаратов, а также специальных методов микроскопического наблюдения. С изобретением в сравнительно недавнее время (вторая четверть XX века) электронного микроскопа, позволяющего получать увеличение в десятки тысяч раз, возможности цитологических исследований очень сильно расширились.

    Важную область микроскопического исследования растений представляет гистохимия растений, изучающая с помощью микрохимических реакций вещества, находящиеся в растительной клетке. Развитие этой сравнительно молодой отрасли знания имеет существенное значение, так как вплотную подводит исследователя к познанию обмена веществ в клетках.

    Важным разделом морфологии в широком смысле является эмбриология растений - отрасль морфологии, исследующая закономерности зарождения растительного организма и первые этапы его развития.

    Физиология растений изучает жизнедеятельность растений. Главнейшим проявлением жизнедеятельности является обмен веществ и связанный с ним обмен энергии. Эти явления лежат в основе роста и размножения растений, т. е. тех процессов, результаты которых человек в виде урожая использует непосредственно для удовлетворения своих потребностей.

    Физиология растений занимается в основном автотрофными высшими растениями и в меньшей степени водорослями. Изучение физиологических особенностей бактерий, актиномицетов, дрожжей, плесневых грибов, благодаря необходимости применения специальных средств и методов исследования, а также ввиду большой практической важности этих организмов, выделилось в особую науку микробиологию, которая, помимо физиологии микроорганизмов, занимается также их морфологией и классификацией. В пределах микробиологии в свою очередь возникла

    15

    специализация, выразившаяся в обособлении ряда направлений: технической, пищевой, сельскохозяйственной, водной, медицинской и ветеринарной микробиологии. Из физиологии растений выделилась и вторая дисциплина, приобретшая достаточную самостоятельность, - биохимия растений, основным содержанием которой является исследование процессов химических превращений как химических соединений, входящих в состав самого организма, так и веществ, поступающих в него из окружающей среды. Результаты биохимических исследований широко используются в ряде отраслей промышленности.

    Экология растений, имеющая задачей изучение взаимоотношений растений и среды, представляет научную дисциплину, тесно связанную с морфологической ботаникой и с физиологией растений. Основным объектом экологии растений является так называемая "жизненная форма", определяемая совокупностью черт строения, отражающих приспособленность растения к окружающей его среде.

    Связь растения со средой всегда выражается как приуроченность к некоторой амплитуде колебания факторов, влияющих на организм. При достаточном отклонении среды от наилучшей (оптимальной) у растений наблюдаются изменения интенсивности отдельных функций или даже изменения строения. Изучение реакции растений на изменение среды составляет вторую задачу экологии. Наконец, третьей задачей этой науки является изучение изменений, производимых растениями в окружающей среде. Экология растений пользуется и описательным и экспериментальным методом. Последнее сближает экологию с физиологией.

    Особую отрасль ботаники представляет палеоботаника (палеонтология растений), задачей которой является изучение изменений растений во времени (геологическом). Факты, доставляемые этой наукой, имеют существенное значение для восстановления хода развития растительного мира.

    Распределение растений в пространстве, как уже было указано, составляет предмет географии растений. Эта научная дисциплина развивалась в ряде направлений. Одно из них имеет задачей выяснение фактической картины распределения растений по земной поверхности. На основании этих данных путем сравнения состава флор различных территорий устанавливается ботаническая специфика последних. Это направление можно назвать сравнительной географией растений. Объяснение фактов географического распространения растений ищут либо в современном распределении жизненно важных условий - экологическая география растений, либо в условиях, которые имели место в прошлом, - историческая география растений. В последнем случае современное географическое размещение растений может служить основанием для воссоздания географических условий прошлого. Эти три раздела географии растений дополняют друг друга.

    Географическая направленность исследовательской мысли захватывает также и науку о растительном покрове - геоботанику. В задачу геоботаники, кроме описания форм растительного покрова, их классификации и географического размещения, входит также исследование свойств фитоценозов и их отношений со средой. Растительный покров в его строении и других особенностях находится в глубокой зависимости от среды, определяется ею, и вместе с тем он сам оказывает на среду часто очень глубокое влияние. Взаимосвязь и взаимообусловленность фитоценоза и среды уже давно используются в практических целях для ориентировки в характере климата, плодородия почвы и т. д. Совокупность закономерностей, позволяющих использовать растительный покров в качестве показателя (индикатора) тех или иных особенностей местности, обобщается в

    16

    настоящее время особым разделом геоботаники - индикационной геоботаникой.

    Систематика растений имеет две тесно связанные задачи: классификацию растений и восстановление истории их эволюционного развития. Классификация имеет прямое практическое значение, так как для того чтобы судить о том или ином виде растений, его свойствах и качествах, необходимо уметь отличать этот вид, выделять его среди других, в большей или меньшей степени сходных. Современная систематика использует при построении классификации по возможности все сведения, накопленные наукой относительно данной группы растений. Такой синтетический подход к задачам систематики более ярко выражен в некоторых разделах, представляющих, благодаря своеобразию объектов и методов их исследования, как бы самостоятельные науки. Таковы альгология (учение о водорослях), бактериология, микология (учение о грибах) и лихенология (учение о лишайниках). На базе систематики возникла как более обособленная область ботаники фитопатология - учение о болезнях растений. Эта наука по преимуществу ботаническая, поскольку возбудителями болезней растений особенно часто являются грибы, реже бактерии и миксомицеты.

    Другая задача систематики растений - филогения растений - решается путем сравнения организации растений (сравнительно-морфологический метод), исследования их индивидуального развития (онтогенетический метод) и данных о растениях минувших геологических эпох (палеоботанический метод). При этом учитываются сведения о геологической истории Земли и об изменениях в географической обстановке жизни растений.

    Возникновение в историческом развитии науки ряда ботанических дисциплин не привело, однако, к их полному обособлению. Наоборот, с течением времени необходимость для каждой из них использовать данные соседних разделов все возрастает. С этой точки зрения ботаника продолжает оставаться единой наукой, отдельные направления которой дополняют друг руга.

    Развитие ботаники в России. Обычно историю развития ботаники в России начинают с открытия в Петербурге в 1725 г. Академии наук. В известной мере это правильно, но и значительно раньше у нас производилось некоторое изучение растений. Еще в XVII веке у нас существовали "аптекарские огороды", где выращивались и, несомненно, так или иначе изучались лекарственные растения. Публиковались даже "травники", аналогичные тем, которые были распространены в то время в Западной Европе.

    Среди деятелей Академии наук в первый период ее существования были и выдающиеся ботаники, такие, как С. Г. Гмелин (1745-1774), П. С. Πаллас (1741-1811) и другие. Они занимались преимущественно флористикой, выявляя естественные производительные ресурсы огромной и не изученной в этом отношении страны. Среди них был и Кельрейтер, первый в мировой науке получивший экспериментально гибриды растений ("растительные мулы", как их тогда назвали).

    Среди преобладавших иностранцев в Академии наук очень скоро выдвинулись и талантливые русские ученые. Из них прежде всего нужно указать адъюнкта Академии, "солдатского сына" Степана Петровича Крашенинникова (1711-1755), много работавшего вместе с Гмелином, давшего превосходное описание Камчатки и позднее изучавшего флору Петербургской губернии. Немного позднее С. П. Крашенинникова, в XVIII веке, выдвинулся акад. Василий Федорович Зуев (1759-1794) (тоже из "солдатских детей"), работавший первоначально с Палласом. Ему, между прочим, принадлежит один из первых на русском языке учебников (1786)

    17

    А. Н. Бекетов (1825-1902)
    А. Н. Бекетов (1825-1902)

    естественной истории (главным образом ботаники), оцененной Палласом как лучший не только в русской, но и в иностранной литературе3.

    Флористическое направление ботаники, характерное для XVIII века, продолжало преобладать и в первой половине XIX века. Здесь ведущими фигурами были Карл Антонович Триниус (1778-1844), Франц Иванович Руперхт (1814-1870), Николай Степанович Турчанинов (1796- 1863) и другие. Первым итогом изучения флоры нашей страны явилась классическая "Flora rossica" дерптского профессора Карла Ледебура (1775-1851).

    Указанный период становления нашей ботаники, занимающий XVIII и первую половину XIX века, можно назвать в общем флористическим. После него начинается новый период (вторая половина XIX века и до Великой Октябрьской социалистической революции).

    Здесь можно указать следующих ученых:

    Лев Семенович Ценковский (1822-1887), профессор последовательно Петербургского, Одесского и Харьковского университетов, крупнейший ученый-протистолог (учение о низших организмах), один из основоположников этого направления в мировой науке. Своими работами он оказал большое влияние на изучение низших растений как у нас, так и за границей. Его учеником и продолжателем был крупнейший миколог Михаил Степанович Воронин (1838-1903).

    Андрей Николаевич Бекетов (1825-1902), профессор Петербургского университета и прогрессивный общественный деятель, автор ряда превосходных руководств по ботанике, был биологом широкого профиля и убежденным эволюционистом, развивавшим некоторые дарвиновские по существу мысли еще до появления "Происхождения видов".

    А. Н. Бекетов создал большую школу учеников, в основном фитогеографов (Г. И. Танфильев, Н. И. Кузнецов, А. Н. Краснов. В. Л. Комаров и др.). Многие из них в свою очередь оставили большие школы, разрабатывающие указанное направление и в настоящее время. Учеником А. Н. Бекетова и в известной мере его продолжателем был К. А. Тимирязев.

    Андрей Сергеевич Фаминцын (1835-1918) - профессор Петербургского университета, в конце жизни академик. По специальности ботаник-физиолог, один из первых у нас специалистов в этой области4, автор весьма ценной для своего времени сводки "Обмен веществ и превращение энергии в растениях" (1883), имевшей большое значение в развитии у нас физиологических знаний.

    18

    Д. И. Ивановский (1864-1920)
    Д. И. Ивановский (1864-1920)

    Крупнейшими учениками А. С. Фаминцына были О. В. Баранецкий, И. П. Бородин, Д. И. Ивановский, В. А. Ротерт, С. Н. Виноградский и другие.

    Осип Васильевич Баранецкий (1843-1905) особенно известен своими (совместно с А. С. Фаминцыным) исследованиями гонидий лишайников, подготовившими учение о двойственной (из гриба и водоросли) природе лишайников. Кроме того, О. В. Баранецкий дал ценные работы по анатомии и физиологии растений.

    Иван Парфеньевич Бородин, давший прекрасные работы по дыханию облиственных побегов, особенно известен как блестящий лектор и популяризатор, автор классического "Курса анатомии растений".

    Дмитрию Иосифовичу Ивановскому (1864-1920) принадлежит заслуга мирового значения - открытие фильтрующихся вирусов, что положило начало новому разделу биологии.

    Владислав Адольфович Ротерт (1863-1916) - анатом и физиолог растений, изучавший преимущественно физиологию роста, положивший этим начало так называемой физической физиологии (в противоположность более разрабатывавшейся химической физиологии, т. е. учению о превращении веществ).

    Сергей Николаевич Виноградский создал себе мировую известность открытием хемосинтеза у бактерий, а также усвоения элементарного азота некоторыми свободно живущими бактериями. Эти исследования и до сих пор лежат в основе микробиологии почвы и учения о ее плодородии.

    Климент Аркадьевич Тимирязев (1843-1920) - профессор Петровской (ныне Тимирязевской) сельскохозяйственной академии и затем Московского университета, крупнейший физиолог растений, автор классических исследований по фотосинтезу. Подобно своему учителю А. Н. Бекетову, К. А. Тимирязев отличался широтой научного кругозора, интересом к научной методологии и особенно к вопросам дарвинизма, где он был наиболее ярким и авторитетным не только борцом и пропагандистом, но и продолжателем дела Дарвина. К. А. Тимирязев имел очень большое влияние на современную ему молодежь. Он был безусловно прогрессивным деятелем, страстно отстаивавшим свободу науки от многочисленных покушений на нее со стороны самодержавия и вместе с тем многократно подчеркивавшим долг науки перед народом.

    К. А. Тимирязев создал большую школу учеников.

    К. А. Тимирязев (1843-1920)
    К. А. Тимирязев (1843-1920)

    19

    Д. Н. Прянишников (1865-1948)
    Д. Н. Прянишников (1865-1948)

    Из прямых учеников К. А. Тимирязева только Φ. Η. Крашенинников и отчасти Л. А. Иванов продолжали его научную тематику (фотосинтез), другие же повели каждый свои особые линии научной работы в области физиологии растений. Из них мы остановимся на В. И. Палладине и Д. Н. Прянишникове, двух крупнейших учениках К. А. Тимирязева.

    Владимир Иванович Палладин (1859-1922), профессор Петербургского университета (ранее Варшавского и Харьковского), потом академик, много и очень продуктивно работал, особенно по изучению химизма дыхания растений и тесно связанного с ним спиртового брожения. В этой же преимущественно области работал его ближайший ученик и преемник по кафедре Сергей Павлович Костычев, с еще более выраженным биохимическим направлением своих исследований. В. И. Палладин и С. П. Костычев воспитали очень большую школу учеников (В. Р. Заленский, Η. Η. Иванов, С. Д. Львов, Н. А. Максимов, Д. А. Сабинин и др.), разрабатывавших далее как физиологию, так и выделившуюся позднее биохимию растений.

    Дмитрий Николаевич Прянишников (1865-1948), профессор Петровской (ныне Тимирязевской) сельскохозяйственной академии, потом академик, объединял в своих работах две науки: физиологию растений и агрохимию. Область физиологических работ его - азотистый обмен у растений. Широко известно его учение о роли аммиака "как альфы и омеги" в превращении белковых веществ. Также много работал он по агрохимии, уделяя большое внимание проблеме химизации почв. В той и другой науке Д. Н. Прянишников создал большие школы учеников.

    Классические работы Д. Н. Прянишникова приобрели исключительное значение в связи с задачей повышения продуктивности сельского хозяйства на базе широкого применения химизации.

    В тот же период русскими ботаниками широко разрабатывались различные разделы морфологии растений.

    Иван Николаевич Горожанкин (1848-1904) - профессор Московского университета, морфолог, выдвигавший на первый план изучение онтогенеза растений. Он первый показал, что оплодотворение у семенных растений осуществляется путем перехода ядра из пыль цевой трубки в яйцеклетку, открыл у растений протоплазменные соединения между клетками (плазмодесмы). Ему же принадлежит ряд классических работ по онтогенезу вольвоксовых водорослей.

    И. Н. Горожанкин имел большую школу учеников, преимущественно морфологов онтогенетического направления. Из них особо следует остановиться на некоторых.

    И. Н. Горожанкин (1848-1904)
    И. Н. Горожанкин (1848-1904)

    20

    В. И. Беляев (1855-1911)
    В. И. Беляев (1855-1911)

    Владимир Иванович Беляев (1855-1911) особенно известен своими классическими исследованиями мужского полового поколения (гаметофита) папоротникообразных растений, что дало возможность эволюционно сблизить их с вышестоящими семенными растениями. В. И. Беляев также много сделал по разработке цитологического метода исследования онтогенеза растений. В частности, он является одним из пионеров в изучении редукционного деления клеточного ядра.

    Михаил Ильич Голенкин (1864-1941) особенно известен крупной работой теоретического характера, опубликованной в 1927 г. В ней он развивает мысль, что причиной быстрого появления покрытосеменных растений в начале мелового периода было изменение климата в сторону большей сухости и яркости освещения, к которым были лучше приспособлены их очень пластичные вегетативные органы.

    Лев Иванович Курсанов (1877-1954) - миколог; его основные работы посвящены морфологии, цитологии и экспериментально-физиологическому исследованию паразитных (главным образом ржавчинных) грибов и грибов, поражающих древесину.

    Константин Игнатьевич Мейер (1881-1965) известен своими работами в области эмбриологии и филогенетической систематики мохообразных, а также в области альгологии. Им написаны широкие обобщающие труды по морфогении высших растений и происхождению наземной растительности.

    Профессора Московского университета М. И. Голенкин, Л. И. Курсанов, Н. А. Комарницкий, К. И. Мейер вместе с Φ. Η. Крашенинниковым, В. В. Алехиным (ученик М. И. Голенкина) и А. Л. Курсановым основали настоящий учебник.

    К школе И. Н. Горожанкина следует отнести также Ивана Ивановича Герасимова (1862-1920), который широко известен своими экспериментальными работами по значению ядра в индивидуальной жизни клетки.

    В области морфологии растений в широком смысле большие заслуги принадлежат Сергею Гавриловичу Навашину (1857-1930). С. Г. Навашин, профессор Киевского университета, потом академик, завоевал себе мировую славу, в первую очередь знаменитым открытием двойного оплодотворения у покрытосеменных растений (1898). Навашину принадлежит также большой ряд превосходных работ по изучению деталей кариокинетического и редукционного деления ядра, строения хромосом и т. д. В этом направлении он создал свою большую цитологическую школу

    С.  Г. Навашин (1857-1930)
    С. Г. Навашин (1857-1930)

    21

    В. Л.  Комаров (1869-1945)
    В. Л. Комаров (1869-1945)

    (Е. А. Левитский, В. В. Финн, М. С. Навашин, Ε. Η. Герасимова-Навашина и другие).

    Указанными крупными научными течениями, а также и другими, примыкающими к ним, и продвигалась русская ботаника во второй половине XIX - начале XX века. По некоторым разделам, особенно по микробиологии (С. Н. Виноградский), физиологии растений (В. И. Палладин и С. П. Костычев), морфологии (И. Н. Горожанкин, В. И. Беляев), цитологии и эмбриологии (С. Г. Навашин), русская наука заняла ведущее положение.

    Во второй половине XIX века продолжалось начатое еще в XVIII столетии изучение флоры России как в центральных районах, так особенно на периферии. При этом были описаны многие новые, еще неизвестные науке виды и даже роды, публиковались обзоры и монографии, получившие широкое признание в мировой науке. Вместе с тем выяснялось флористическое своеобразие отдельных территорий, что послужило основой для создания, главным образом уже в советское время, местных, или региональных, флористических сводок. В этом отношении большая заслуга принадлежит ботаникам не только крупных научных центров, но и местных (Н. С. Турчанинов - автор байкальско-даурской флоры, П. Н. Крылов - автор флоры Алтая и Западной Сибири и др.), работы которых также сыграли большую роль в познании флористического богатства нашей родины. Изучение флоры привело к постановке вопроса об истории развития флоры России (Ф. И. Рупрехт, Д. И. Литвинов, А. Н. Краснов, С. И. Коржинский и др.).

    Одновременно с развитием флористических исследований шло изучение растительного покрова нашей родины. Теоретические основы учения о растительном покрове были заложены С. И. Коржинским и И. К. Пачоским.

    На пороге XX столетия в связи с важным хозяйственным значением растительного покрова возникла необходимость его картографирования. Первые мелкомасштабные карты растительности России были созданы С. И. Коржинским (1899) и Г. И. Танфильевым (1903).

    Развитие ботаники в России в начале XX столетия шло в общем по тем же направлениям. Несмотря на отдельные, порой крупнейшие достижения русская ботаника дореволюционного времени была представлена в целом немногочисленными учеными. Положение коренным образом изменилось после Великой Октябрьской социалистической революции. С этого времени наука становится у нас общенародным делом, реформируются старые и создаются многочисленные новые научные учреждения, быстро растет число лиц, посвящающих свою жизнь науке.

    После Октябрьской революции многие ботанические исследования приобрели хозяйственную целеустремленность.

    Успехи отечественной ботаники в советский период огромны. Прежде всего чрезвычайно выросли научные сведения о флоре и растительном покрове нашей родины. В начале 20-х годов по инициативе Н. И. Кузнецова положено основание систематическому картографированию растительного покрова, и к настоящему времени в этом направлении достигнуты большие

    22

    Н.  И.  Вавилов (1887-1943)
    Н. И. Вавилов (1887-1943)

    успехи, выразившиеся, в частности, в издании под редакцией Ε. М. Лавренко и В. Б. Сочавы "Геоботанической карты СССР" в масштабе 1 : 4 000 000 с двухтомным пояснительным текстом к ней. Изучение растительного покрова нашей страны привело к необходимости дальнейшего развития теоретических основ геоботаники; инициатива и значительная роль в этом принадлежат акад. В. Н. Сукачеву и В. В. Алехину. Около середины 30-х годов под руководством В. Л. Комарова началось составление "Флоры СССР". Это ныне завершенное тридцатитомное сочинение, созданное коллективным трудом многих советских ботаников, наряду с геоботанической картой получило широкое международное признание. В советское время создан также ряд новых местных, в частности республиканских, "Флор".

    Вопросы систематики растений интенсивно разрабатываются сейчас, с одной стороны, в непосредственной связи с флористическим изучением страны, а с другой - в плане общих проблем филогении растений. В этом отношении существенные результаты были достигнуты Б. М. Козо-Полянским, К. И. Мейером, А. А. Гроссгеймом, А. Л. Тахтаджяном. Систематическое и флористическое направление ботанических исследований получило развитие и в отношении низших растений (работы К. И. Мейера, особенно по водорослям Байкала, А. А. Еленкина по сине-зеленым водорослям, Д. Д. Коршикова по флоре водорослей Украины, В. А. Траншеля и Л И Курсанова по ржавчинным грибам, Б. Бондарцева по трутовым грибам, С. И. Ванина и В. В. Миллера по грибам-древоразрушителям, Н. А. Красильникова по актиномицетам и др.). Работы в области микологии развивались в тесной связи с запросами учения о болезнях растений, и в этом отношении выделяется научно-организационная деятельность A. А. Ячевского. Много сделано для развития фитопатологии А. С. Бондарцевым, С. И. Ваниным, Н. А. Наумовым и рядом других ботаников.

    Достижения советской анатомии растений выразились в широком развитии эколого-анатомических исследований (П. А. Баранов, О. Н. Радкевич, В. К. Василевская), многие из которых были выполнены в связи с решением практических задач. B. Ф. Раздорским была разработана новая теория механического строения растений. Большой цикл работ выполнен В. Г. Александровым и его учениками специально по анатомии культурных растений. Рост анатомии растений в нашей стране получил отражение также в создании в советское время оригинальных

    И. В. Мичурин (1855-1935)
    И. В. Мичурин (1855-1935)

    23

    руководств по этой отрасли ботаники (В. Г. Александров, В. Ф. Раздорский, А. А. Яденко-Хмелевский).

    В области физиологии растений следует отметить прежде всего выделение из нее и оформление в качестве самостоятельных дисциплин биохимии растений и микробиологии, развивающихся в тесной связи с запросами практики.

    Что касается собственно физиологии, то в этой области теоретически и практически важные успехи были достигнуты в направлениях экологической физиологии (В. Н. Любименко, Н. А. Максимов, Л. А. Иванов и др.), физиологии онтогенеза и физиологии отдельных хозяйственно важных растений.

    Как характерную для советского периода развития ботаники черту следует отметить тесную связь многих исследований с запросами практики. Помимо сделанных выше замечаний, в этом отношении надо отметить широкое развитие исследований диких полезных растений (кормовых, лекарственных и др.) с целью введения их в культуру или рационального использования имеющихся запасов. Немалое внимание, особенно в физиологических исследованиях, уделяется и культурным растениям. Последние уже в дореволюционное время привлекали к себе внимание еще и с генетической точки зрения, а в связи с этим и со стороны их географического происхождения. Эта последняя проблема была в центре внимания акад. Н. И. Вавилова, который в итоге ряда экспедиций создал уже в советское время стройную теорию центров происхождения культурных растений, которая получила дальнейшее развитие в трудах его учеников и последователей.

    Только в советское время было обеспечено широкое развитие работ И. В. Мичурина. Он работал по выведению новых сортов главным образом плодовых и ягодных растений, причем ставил перед собой задачу переделки природы растений. При этом были вскрыты некоторые закономерности в развитии и формировании растений, имеющие и общебиологическое значение. И. В. Мичурин пришел к выводу, что наследственная природа особи выявляется в процессе индивидуального развития при непосредственном влиянии условий существования. Вследствие этого, по Мичурину, развитие особи может быть направлено в желаемую сторону главным образом при условии "расшатанной" наследственности. Помимо теоретического значения, работы И. В. Мичурина представляют и большой практический интерес, так как среди ассортимента выведенных им сортов (свыше 300) многие могут быть использованы в промышленном плодоводстве.

    24


    1 Среди бесхлорофилльных растений очень немногие автотрофны, как например некоторые бактерии, способные к построению органического вещества с использованием не световой энергии, как при фотосинтезе, а энергии химических процессов, совершающихся в клетке (так называемый хемосинтез).

    2 Фармакопея - кодекс медицинско-фармацевтического законодательства, определяющий круг применяемых в медицине и ветеринарии лечебных и профилактических средств.

    3 Академическая карьера С. П. Крашенинникова и В. Ф. Зуева представляет, как кажется, интерес и со стороны общей истории нашей культуры. Она показывает, что борьба с несомненно существовавшим в Академии наук "немецким засильем" велась не только гениальным Ломоносовым, но и другими русскими учеными, гораздо более скромного масштаба. Вместе с тем она иллюстрирует и то общее положение, что пионеры русской науки происходили преимущественно из "низов" тогдашнего общества.

    4 До А. С. Фаминцына некоторые экспериментальные работы по физиологии растений были сделаны в Московском университете Железновым и Рачинским. Однако названные ученые не оставили большого следа в науке.

    растений   клеток   сорта   клетки   (рис   часть   некоторых   корня   листья   например   между   многих   обычно   листьев   вещества   ткани   клетках   растения   листа   имеются   стеблях   Строение   ядра   цветков   хромосомы   тканей   называют