Происхождение цветка
По вопросу о происхождении типичного обоеполого цветка в настоящее время наиболее распространены две гипотезы, которые могут быть здесь изложены лишь в очень упрощенном, схематизированном виде.
По одной из них, разработанной главным образом Веттштейном и Неймайером, обоеполый цветок покрытосеменных есть в сущности собрание однополых цветков, целое соцветие (так называемая псевдантовая1 теория). Цветок развился из собрания просто устроенных однополых мужских и женских цветков высших голосеменных (гнетовых, см. т. II). Женский цветок (или цветки) помещается в центре соцветия, и плодолистики его образуют пестик. При этом кроющие листья мужских-цветков образовали околоцветник, кроющие листья женских цветков подверглись редукции, абортированию или метаморфозу в части пестика. В дальнейшем некоторые тычинки
353
могли превратиться в лепестки. Согласно этой теории, более примитивными у покрытосеменных являются мелкие, однополые, опыляемые ветром цветки с простым невзрачным околоцветником, с мутовчатым расположением немногочисленных частей цветка, с тычинками, супротивными листочкам околоцветника.
Другая гипотеза, разработанная Бэсси и Галлиром и особенно Арбером и Паркином и имеющая в данное время больше сторонников, противоположна первой. По этой гипотезе цветок - простой метаморфизированный побег, сходный вначале с шишкой (отсюда ее название стробилярная2 или эуанциевая3). Примитивные цветки, по этой теории, были крупные, обоеполые, с длинным цветоложем, на котором были расположены по спирали многочисленные, не фиксированные в числе и не сросшиеся между собой микроспорофиллы - тычинки, мегаспорофиллы - плодолистики. К, ним были придвинуты верхушечные листья, тоже многочисленные, не сросшиеся, не фиксированные в числе, расположенные по спирали, быть может, ярко окрашенные, образовавшие околоцветник. Из современных покрытосеменных цветки подобного типа имеют магнолиевые, кувшинковые, лютиковые, частуховые и др.
Из голосеменных некоторое внешнее сходство с таким цветком имеют шишки саговников, но они не имеют околоцветника, однополые и по ряду других признаков не могут быть признаны предками покрытосеменных. Большее сходство с примитивным цветком эуанциевой теории имеют цветки вымерших голосеменных беннеттитов, которые имели вид обоеполых шишек с околоцветником. Вероятно, впрочем, и здесь имеется лишь внешнее сходство, а не близкое родство с покрытосеменными. Последние развились, вероятно, из какой-то вымершей и неизвестной нам группы примитивных голосеменных растений, имевших обоеполые стробилы.
В результате дальнейшей эволюции цветка, по эуанциевой теории, происходило укорочение цветоложа, уменьшение и фиксирование числа членов цветка, расположение их мутовками, сращение их между собой, исчезновение отдельных кругов цветка, образование нижней завязи, появление упрощенных однополых цветков с простым околоцветником и ряд других изменений.
Некоторые морфологи считают, что цветки покрытосеменных имеют неодинаковое происхождение (полифилетичны). У одних они развились из мелких однополых цветков типа гнетовых, у других развитие цветков шло согласно стробилярной гипотезе.
Изложенные фолиарные4 теории происхождения цветка исходят из предложенного еще В. Гете понимания цветка как метаморфизированного листостебельного побега, все члены которого, кроме цветоложа, представляют собой видоизмененные листья. В последнее время выдвигается иная, теломная теория происхождения цветка. Она основывается на предполагаемой многими палеоботаниками и морфологами возможности выведения всех основных органов высших растений из теломов - цилиндрических осевых органов, из которых было построено все тело первичных наземных высших растений псилофитов. Часть теломов, как уже указывалось (см. стр. 280), перемещаясь в одну плоскость, срастаясь по нескольку вместе и становясь плоскими (кладофицируясь), образовала листья. Конечные теломы псилофитов несли спорангии. Эти теломы, согласно теломной теории, могли дать начало тычинкам и плодолистикам, образующим пестик, не проходя стадию листа. Тычинку, согласно этой теории, можно представить, упрощая и схематизируя, как систему из 4 сросшихся теломов, имевших конечные спорангии; последние, срастаясь, дали пыльник - синангий из 4 спорангиев. Аналогично путем еще более сложных видоизменений и срастаний могли, согласно этой теории, развиться из спорангиеносных теломов и плодолистики с семяпочками, образующие пестик. Лепестки цветка рассматриваются как ставшие стерильными и видоизменившиеся по форме тычинки, и лишь одни чашелистики считаются происходящими из верхушечных листьев, придвинувшихся к цветку. Фактов, подтверждающих теломную теорию цветка, собрано пока мало, и она принимается лишь немногими морфологами. Старая классическая фолиарная теория происхождения
354
цветка удовлетворительно объясняет все особенности его строения в разнообразных группах растений: тычинки и плодолистики произошли из более или менее листовидных дорзовентральных микро- и мегаспорофиллов; лепестки в подавляющем большинстве случаев, вероятно, образовались из видоизменившихся и ставших бесплодными тычинок, и лишь у меньшинства они развились из верхушечных листьев; чашелистики же, вероятно, произошли из вегетативных верхушечных листьев.
355
1 От греческих "псевдос" - ложь, обман, "антос" - цветок.
2 Стробилом (от греческого "стробилос" - вертушка, шишка - по спиральному расположению чешуи) называют укороченный побег в виде шишки хвойных, состоящий из оси и тесно спирально расположенных на ней спорофиллов.
3 От греческих "эу" - хороший, настоящий, "антос" - цветок.
4 От латинского "фолиарис" - листовый.