ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОЛОВОГО И БЕСПОЛОГО ПОКОЛЕНИЙ И СМЕНА ЯДЕРНЫХ ФАЗ
Как уже указывалось (стр. 286), половое размножение осуществляется слиянием (копуляцией1) двух половых клеток (гамет) и их ядер. Зигота, получающаяся в результате копуляции, у многих водорослей и низших грибов одевается толстой оболочкой и превращается в так называемую покоящуюся спору, которая лишь после некоторого периода покоя дает, так или иначе прорастая, новое растение. У большинства же зигота немедленно начинает делиться и образует новое растение или зародыш его; последний у семенных растений временно задерживается в дальнейшем развитии. Это новое растение, развившееся из зиготы, у одних вполне похоже на материнское, у других более или менее резко отличается от него. У большинства оно способно размножаться вегетативно; кроме того, у очень многих растений на нем или в нем образуются бесполым путем специальные клетки, служащие для размножения, носящие нередко различные названия и объединяемые под общим наименованием спор бесполого размножения. Они отделяются от материнского растения, рассеиваются и или непосредственно, или после некоторого периода покоя прорастают в новые растения, тождественные с материнским или непохожие на него. В дальнейшем опять наступает половое размножение. При этом у одних имеется правильное чередование полового и бесполого размножения; у других это в очень большой степени зависит от внешних условий, и половое размножение происходит после некоторого накопления запасных веществ, часто при наступлении неблагоприятных условий существования.
При слиянии половых ядер хромосомы их не сливаются, получающееся в результате слияния так называемое копуляционное ядро будет иметь двойной набор (2n) хромосом и называться диплоидным2;
300
Рис. 255. Схемы чередований гаплоидной и диплоидной фаз и, соответственно, гаметофита и спорофита (где они развиты) в цикле развития:
1 - у большинства зеленых водорослей; 2 - у некоторых зеленых и бурых водорослей; 3 - у мхов; 4 - у папоротников, хвощей, плаунов; 5 - у семенных растений. Тонкой линией на рисунке обозначены гаплоидная фаза, гаметофит; жирной линией - диплоидная фаза, спорофит; ... - половой процесс, + + + - редукционное деление.
ядра гамет, имеющие вдвое меньшее число хромосом (п), называют гаплоидными3. Каждый вид растений характеризуется определенным диплоидным и вдвое меньшим гаплоидным числом хромосом. Переход от гаплоидного к диплоидному совершается при оплодотворении, обратный - от диплоидного к гаплоидному - при редукционном делении ядра (см. стр. 54). Последнее происходит у разных групп растений в различной, но всегда строго определенной стадии их развития. Таким образом, в жизненном цикле каждого растения, имеющего половое размножение, мы находим так называемую смену ядерных фаз - гаплоидной и диплоидной. Растение с гаплоидным числом хромосом называют гаплонтом, с диплоидным - диплонтом. У многих водорослей и грибов в цикле развития доминирует гаплонт; например, у большинства зеленых водорослей диплоидна только зигота; первое же деление ее ядра в начале прорастания есть редукционное, и вся вновь развивающаяся водоросль будет гаплоидна (рис. 255, 1). Прямой противоположностью этому является полное доминирование диплонта; например, у бурых фукусовых водорослей вся водоросль диплоидна, редукционное деление происходит при образовании гамет, а при слиянии их сейчас же восстанавливается диплоидная фаза. Противоположностью указанным случаям полного доминирования одной фазы является цикл развития многих красных, некоторых бурых, и немногих зеленых водорослей. У них водоросль в гаплоидной фазе размножается половым путем - дает гаметы, из слияния которых получается зигота. Последняя при прорастании образует новую водоросль с диплоидным числом хромосом, вполне похожую на гаплонта или более или менее, у некоторых даже очень резко, отличающуюся от него; эта диплоидная форма
301
размножается бесполым путем - спорами, при образовании которых происходит редукционное деление. Из этих спор развивается гаплоидная водоросль, образующая гаметы, с которой мы начали знакомство с циклом развития их; зигота вновь дает диплоидную водоросль, размножающуюся бесполым путем, и т. п. Таким образом, здесь мы видим не только смену гаплоидной и диплоидной фаз, но и соответствующее им чередование поколений - полового и бесполого, ведущих каждое самостоятельный образ жизни и размножающихся половым или бесполым способом (рис. 255, 2). Половое поколение называют гаметофитом4, бесполое - спорофитом5.
У высших растений мы имеем совпадающее со сменой ядерных фаз подобное же чередование поколений (смену генераций), причем у них одно какое-либо поколение доминирует в цикле развития, а другое и морфологически и по продолжительности его жизни развито слабее (это же бывает и у некоторых водорослей) и у многих не способно к самостоятельной жизни. У мхов доминирует гаметофит, а спорофит в виде коробочки со спорами живет на гаметофите (рис. 255, 3). У папоротников, наоборот, доминирует спорофит - сам папоротник, размножающийся спорами (рис. 255, 4), а гаметофит представлен очень маленькой, но живущей самостоятельно зеленой пластинкой, так называемым заростком (рис. 261). У семенных растений (рис. 255, 5) доминирует тоже спорофит - все растение, а гаметофит очень редуцирован, живет паразитически на спорофите и может быть узнан только после тщательного сравнительного морфологического сопоставления (подробнее см. в главах о половом и бесполом размножении этих групп растений).
Термин "чередование поколений" несколько неудачен, так как в обыденной жизни под "поколением" обычно понимают группу особей, проходящих все свое развитие (онтогенез) от рождения до смерти самостоятельно и сходно с родителями. Спорофит же и гаметофит у растений представляют собой различные фазы (или этапы) онтогенеза одной особи. Но понятие о чередовании поколений и сам этот термин имеют столетнюю давность, прочно вошли во всеобщее употребление у ботаников, и нет оснований заменять их чем-либо другим.
Необходимо еще отметить, что было бы ошибочно различия в организации и величине гаметофита и спорофита, имеющие место у большинства растений, ставить только в зависимость от различия в числе их хромосом.
У красных водорослей, многих бурых, некоторых зеленых (ульвовых) водорослей спорофит и гаметофит одинаковы по величине и форме, хотя и резко различны по числу хромосом. У большинства высших растений спорофит значительно крупнее и долговечнее гаметофита, но у мхов эти отношения обратные, хотя у тех и других число хромосом у спорофита всегда вдвое больше, чем у гаметофита.
302