Бесполое и половое размножение разноспоровых, или водяных, папоротников

Одной из особенностей разноспоровых папоротников является морфологическая дифференцировка разнополых гаметофитов, проявляющаяся уже заранее в органах бесполого размножения - спорангиях.

Примером разноспоровых папоротников может служить сальвиния - маленькое растеньице (5-15 см длины), плавающее на поверхности воды в заводях и старицах южной половины Европейской части СССР. На тонком горизонтальном стебле ее расположены трехчленные мутовки листьев: два зеленых пластинчатых листа каждой мутовки плавают на поверхности воды, а третий, подводный, буроватый, рассечен на нитевидные доли, покрытые волосками, и функционально заменяет корни, отсутствующие у сальвинии (рис. 264). У основания подводных листьев на очень

311

укороченных дольках их образуются отдельно расположенные (но на одном и том же растении) сорусы мелких микроспорангиев и более крупных мегаспорангиев, или макроспорангиев¹; сорусы окружены со всех сторон оболочкой, гомологичной покрывальцу у папоротников (см. стр. 307). В микроспорангиях после редукционного деления из археспория образуется много мелких микроспор, а в мегаспорангиях - только по одной мегаспоре, так как остальные рано отмирают. Микро- и мегаспоры прорастают, не выпадая из спорангиев. Таким образом, формально говоря, бесполое размножение совершается спорангиями, разносимыми водой после отмирания и разрушения растения.

1 - вид сверху; 2 - вид сбоку; 3 - два соруса микроспорангиев и один сорус мегаспорангиев; 4 - микроспорангий с высовывающимися мужскими заростками; 5 - мужской заросток (сбоку) с антеридиями (а); 6 - мегаспора с высовывающимся женским заростком и архегониями (ад) на нем; 7 - архегоний.

Из микроспор развиваются мужские заростки, которые прорывают стенку микроспорангия и высовываются наружу. Мужской заросток (мужской гаметсфит) бесцветный, маленький (меньше 0,5 мм); вегетативная часть его состоит всего из двух клеток; в верхней части находятся два антеридия, имеющие стенки из двух клеток; в каждом антеридии развиваются по четыре слегка закругленных, многожгутиковых сперматозоида. Мегаспора прорастает в женский заросток (женский гаметофит), который имеет вид треугольной зеленой пластинки величиной с булавочную

312

головку, плавающей на поверхности воды (рис. 264, 6). В ткань заростка погружено несколько архегониев, имеющих еще более редуцированную шейку, чем у равноспоровых папоротников. После оплодотворения из яйцеклетки развивается новое растение сальвинии (спорофит).

У сальвинии по сравнению с равноспоровыми папоротниками мы имеем: 1) различия в величине спорангиев и спор; 2) прорастание спор внутри спорангиев; 3) еще большую редукцию однополых гаметофитов и неспособность мужского бесцветного гаметофита к самостоятельной жизни - он живет за счет запасов, бывших в микроспоре.

У некоторых разноспоровых папоротников, а также других представителей высших споровых растений (селагинелл, изоэтеса) произошла еще большая редукция мужских и женских заростков, а также потеря и женским гаметофитом способности к фотосинтезу.

У селагинелл, близких к плаунам, мега- и микроспорофиллы собраны в колоски; мегаспоры прорастают в мегаспорангиях еще на материнском растении; у некоторых видов микроспоры переносятся на мегаспорофиллы и мегаспорангии, где происходит оплодотворение, начинается развитие зародыша, и мегаспорангии отпадает лишь позднее, что напоминает образование семян у семенных растений. Дальнейшую эволюцию в том же направлении мы будем видеть у семенных растений.

Отнюдь не следует думать, что рассмотренные группы растений развивались в процессе эволюции одна из другой. Они представляют отдельные, слепо кончающиеся ветви родословного древа растений, не связанные между собой близким родством. Разноспоровость в эволюции растений возникала, по-видимому, неоднократно; все прогрессирующая редукция гаметофита тоже совершалась в разных группах растений самостоятельно. На немногих приведенных примерах лишь выясняется общее направление хода эволюции растительного мира в части, касающейся развития гаметофита и чередования поколений.

313

---