Флоэма
В состав вполне развитой флоэмы покрытосеменных растений входят ситовидные, или решетчатые, трубки и сопровождающие клетки, или спутники.
Ситовидная трубка представляет собой продольный ряд клеток (члеников), имеющих целлюлозные стенки и сообщающихся друг с
125
другом ситечками - тонкими участками перегородки, снабженными многочисленными сквозными отверстиями (рис. 104, 105).
Диаметр ситовидных трубок имеет обычно величину порядка 20-30 μ, а длина их члеников составляет 150-300 μ.
Изучение строения ситовидных трубок представляет большие трудности. Лишь в недавнее время выяснены изменения ядра и протоплазмы в члениках ситовидных трубок, имеющие существенное значение для их работы.
При изучении формирования члеников ситовидной трубки можно видеть, что сначала членик представляет живую тонкостенную клетку с
Рис. 104. Поперечный срез через флоэму и камбий стебля тыквы (Cucurbita pepo):
с. тр. - ситовидные трубки; с. пл. - ситовидная пластинка; с. кл. - сопровождающие клетки; л. п. - лубяная паренхима; с. от. - ситовидные отверстия, закупоренные мозолистым телом; к - камбий; с. с. - стенка молодого сосуда.
протоплазмой, ядром, лейкопластами и центральной вакуолей, через полость которой проходят тяжи протоплазмы. У многих растений в протоплазме образуются слизевые тельца - аморфные комочки или капли, содержащие белковые вещества.
В клеточной оболочке, в концевых перегородках, а у многих растений и в продольных стенках образуются поры, пронизанные плазмодесмами. Клетка - членик ситовидной трубки - растет; замыкающие пленки пор при этом растягиваются, утоньшаются; в них образуются мелкие перфорации; в остальной части клеточная оболочка значительно утолщается, под микроскопом она сильно блестит. Эта фаза в развитии оболочки называется "перламутровой". Затем слизевые тельца, если они имелись, и ядро разрушаются; вещество их, изменяясь и растворяясь, переходит в вакуолю. Нередко растворяются и стромы лейкопластов, а зерна углевода выпадают из них в вакуолю. В протоплазме прекращается движение; она изменяет свои свойства, переходя в состояние, которое называют денатурированным. Протоплазма теряет свойство полупроницаемости и
126
становится вполне проницаемой для воды и растворенных в ней минеральных солей и органических веществ. Денатурация протоплазмы обнаруживается тем, что членики трубки уже не плазмолизируются при действии гипертонических растворов сахара и других веществ. Границы между протоплазмой и вакуолей становятся неясными, расплывчатыми. Заканчивается формирование ситечек (рис. 106). На периферии каждого отверстия ситечка появляется тонкий слой каллезы.
Рис. 105. Продольный разрез через флоэму и камбий тыквы (Cucurbita реро):
с. тр. - ситовидные трубки с тяжами содержимого; с. пл. - ситовидные пластинки; б. с. пл. - ситовидные пластинки на боковых стенках; с. кл. - сопровождающие клетки; л. п. - лубяная паренхима; моз. т. - мозолистое тело; к - камбий.
В процессе формирования ситовидной трубки образуются сопровождающие клетки, или клетки-спутницы, иначе - спутники (рис. 106). В онтогенезе сопровождающая клетка возникает из одной, общей для нее и членика ситовидной трубки материнской клетки. В простейшем случае материнская клетка делится продольной перегородкой и из двух дочерних клеток одна дифференцируется в членик ситовидной трубки, а другая - в сопровождающую клетку. В других случаях материнская клетка испытывает два или три продольных деления и при членике трубки образуются две или три сопровождающие клетки. У некоторых растений
127
(у тыквы, подсолнечника) клетки-спутницы могут до окончательного формирования делиться продольно и поперечно1.
Сопровождающие клетки имеют меньшие диаметры, чем ситовидные трубки, и на поперечных разрезах имеют очертания треугольника, четырехугольника, редко - круга. На продольных разрезах клетка-спутница, если она тянется вдоль всего членика трубки, видна как узкая клетка, к обоим концам суженная и как бы вырезанная из членика трубки. Стенки сопровождающих клеток обычно тонкие, целлюлозные. Полости их заполнены густой зернистой протоплазмой с крупным ядром и мелкими вакуолями. Стенки, примыкающие к ситовидным трубкам и к клеткам флоэмной
Рис. 106. Формирование ситовидной трубки бобов (Vicia faba) (схематизировано):
1 - непосредственно после отделения материнской клетки и образования сопровождающей клетки; 2, 3 - рост клеток; 4, 5 - образование вакуолей и слизевых тел, заметно разрушение ядра, началось образование ситечек; 6 - сформированная ситовидная трубка, слизевое тело разрушаются, хорошо заметна разница в состоянии клеток ситовидной трубки и клеток-спутниц; скл - сопровождающая клетка; я - ядро; сл - слизевое тело; сп - сформированная ситовидная пластинка; ст - ситовидная трубка.
паренхимы, снабжены разбросанными плазмодесменными канальцами или порами. Крахмала клетки-спутницы не содержат.
По завершении описанных процессов членики ситовидной трубки начинают выполнять функцию транспортирования вдоль органа воды с растворенными в ней пластическими веществами. Функции клеток-спутниц и их роль в проведении веществ еще неясны.
В препаратах из зафиксированного материала клеточный сок, как и протоплазма, находится в коагулированном состоянии; обычно виден тяж с расширениями на одном или двух концах его (рис. 105).
128
Протоплазма денатурирована, но еще жива, о чем свидетельствует некоторая строительная работа в члениках трубки. Перфорации ситечек функционирующих ситовидных трубок окружены цилиндриками из каллезы2 (рис. 71).
Несколько позднее, к концу вегетации, каллеза сжимает плазменные нити в канальцах ситечек. Тянущиеся из членика в членик тяжи протоплазмы становятся очень тонкими и могут быть обнаружены лишь с помощью особых методов обработки и окраски препаратов. Образуется каллюс, или мозолистое тело, которое покрывает поверхность ситечек, распространяется за их пределы, нарастает в толщину (рис. 104, 105). Работа ситовидной трубки на этой стадии снижается и обычно совершенно прекращается.
Протоплазма окончательно отмирает и разрушается. Членики заполняются водой или воздухом. Давлением со стороны окружающих клеток они обычно сплющиваются, нередко до полной облитерации, т. е. до исчезновения полости3.
В некоторых, сравнительно редких случаях ситовидные трубки после отмирания не облитерируются, а заполняются выростами соседних паренхимных клеток - тиллами (стр. 165), внедряющимися в полость трубки и там разрастающимися. В. Г. Александров, например, наблюдал тиллы в ситовидных трубках луба виноградной лозы в месте срастания привоя с подвоем.
Функционирование ситовидных трубок (взрослая стадия) краткосрочно.
У очень немногих растений ситовидные трубки работают дольше одного вегетационного периода.
Как пример можно привести виноград и тсугу (Tsuga canadensis), у которых ситовидные трубки могут функционировать 2 года, и липу, у которой ситовидные трубки живут 3-4 года.
В этих случаях ситовидные пластинки осенью закупориваются каллюсами, растворяющимися следующей весной.
По своей форме ситовидные трубки значительно менее разнообразны, чем элементы ксилемы. Главное различие между ними заключается в положении перегородок между члениками.
Перегородки между члениками ситовидной трубки могут быть наклонными; иногда (как у голосеменных, у некоторых покрытосеменных, в том числе у яблонь) перегородки так сильно отклонены от поперечного направления, что границы между ними и продольными стенками трубки неясны. Наклонные перегородки обычно снабжены несколькими или даже многими ситечками (рис. 72, 146). В других случаях (как у большинства травянистых растений и. у некоторых древесных, например у вязов, ясеней) перегородки занимают поперечное положение; такие перегородки обычно имеют по одному крупному ситечку (рис. 105).
Кроме ситечек в поперечных или косых перегородках, членики ситовидных трубок могут иметь ситечки в продольных стенках - боковые ситечки (рис. 105). Особенно многочисленны боковые ситечки у голосеменных. Боковые ситечки приурочены к продольным перегородкам между двумя соседними ситовидными трубками. Те продольные стенки члеников трубок, по другую сторону которых находятся иные клетки флоэмы, бывают снабжены несовершенными ситечками, которые условно
129
называют решетками; этим термином в отличие от настоящих ситечек обозначают поры, пронизанные полуканальцами, т. е. канальцами, которые тянутся от полости членика ситовидной трубки лишь до середины толщи пленки поры. Диаметр канальцев и полуканальцев ситечек весьма мал: так, в протофлоэме в листовых черешках настурции расстояние между центрами двух соседних канальцев ситечек было определено в 0,5 μ. Сравнительно крупные перфорации ситечек в поперечных перегородках трубок у тыквы, ясеня имеют диаметр порядка 10 μ.
Рассматривая элементы флоэмы в эволюционном аспекте, можно наметить определенные линии. Наиболее примитивными в эволюционном отношении будут ситовидные трубки с ситечками, относительно мелкими и расположенными по всей поверхности ситовидной трубки споровых и голосеменных растений. Можно себе представить, что в дальнейшем процессе эволюции, в связи с более совершенными приспособлениями к функциям проведения веществ, ситечки сконцентрировались на концах клеток, на сильно скошенных боковых стенках, расположившись по нескольку в ряд, как это имеет место у многих древесных двудольных растений. При дальнейшей эволюции флоэмы ситовидные пластинки занимают все более поперечное положение. Число ситечек уменьшается. Они становятся более крупными, а затем возникает только одно ситечко, расположенное почти поперечно. У травянистых двудольных и однодольных растений ситечки занимают всю площадь поперечной стенки, которая становится все более перпендикулярной длинной оси клетки.
130
1 Некоторые из ситовидных трубок данной особи могут не иметь спутников (например, у картофеля). Вовсе нет спутников в ранней флоэме (в протофлоэме) листьев, некоторых корней многих растений и всех органов однодольных и травянистых лютиковых.
2 Каллеза - аморфное бесцветное вещество, не растворяющееся в реактиве Швейцера, но легко растворимое в едких щелочах (например, в 1%-ном едком натре), в растворах хлористого кальция, поташа, соды, аммиака. Каллеза окрашивается реактивами, содержащими йод, в буровато-красный цвет, анилиновой синью - в синий цвет.
3 У первичных ситовидных трубок отмирание и облитерация наступают без больших изменений в каллюсе.