Корни с особыми функциями. Метаморфозы корней
У проростков растений и у очень многих старых растений происходит укорачивание корней. Кончики корней плотно срастаются при помощи корневых волосков с почвой, и такое укорачивание ведет к лучшему укреплению, прижиманию к земле, а часто и к некоторому втягиванию под землю надземных частей растений. У многолетних растений с розетками прикорневых листьев, несмотря на отмирание старых листьев и развитие новых на несколько удлиняющемся стебле, розетки оказываются всегда плотно прижатыми к земле благодаря укорачиванию корней. У многих растений бывают особые втягивающие корни, которые на некотором, сравнительно небольшом участке укорачиваются на 10-70% первоначальной длины его. Они втягивают под землю луковицы у луков, пролесок (Scilla), гадючего лука (Muscari) и др., клубнелуковицы и клубни у шафранов (крокусов), безвременника1, многих орхидей и др., корневища у водосбора, касатиков и многих других. Узнать эти корни можно по поперечной морщинистости (рис. 208, 4).
Это сокращение корней вызывается у различных растений, по-видимому, различными причинами: растягиванием паренхимных клеток в поперечном направлении под влиянием тургора, уменьшением объема паренхимных клеток вследствие потребления запасных питательных веществ и воды и другими факторами.
У ряда растений корни служат как вместилища запасных питательных веществ, в связи с чем они становятся толстыми, мясистыми. Такому метаморфозу могут подвергнуться как главный, так и боковые и придаточные корни. У многих двулетников в первый год жизни образуется лишь розетка прикорневых листьев и сильно утолщается главный корень; на второй год из почки, находящейся среди розетки отмерших листьев, развивается цветущий и плодоносящий стебель, после чего все растение погибает. Таковы культивируемые, так называемые "корнеплоды": морковь, петрушка, сельдерей, репа, редька, брюква, свекла и др. То, что называют у них корнем, в морфологическом смысле представляет не только корень: верхняя часть его - "головка", несущая листья, является укороченным стеблем; под ней находится гладкая, без корешков, "шейка", являющаяся подсемядольным коленом, и, наконец, нижняя часть с отходящими от нее боковыми корешками есть собственно корень. Сравнительная длина этих частей различна у разных видов и сортов корнеплодов.
У плоских и круглых корнеплодов (например, у миланской, петровской репы, египетской свеклы, многих редисов) значительная или даже главная часть корнеплода образована подсемядольным коленом, разрастающимся в толщину.
Подобные же мясистые утолщенные главные корни бывают у многолетников, например у цикория2, скорцонеры (Scorzonera hispanica) и др.
Утолщенные мясистые вместилища запасных питательных веществ,
244
Рис. 208. Втягивающие корни:
1 - крокус; 2 - Oxalis; 3 - лилия; 4 - схематический продольный разрез втягивающего корня лилии.
образующиеся из боковых или придаточных корней, называют корневыми клубнями или корневыми шишками. Они несут на вершине (или могут легко образовать) придаточные почки; развиваясь у некоторых растений в значительном количестве, они служат не только для перезимовки как утолщенный главный корень, но и для вегетативного размножения. Таковы, например, корневые клубни, образуемые придаточными корнями у георгин, чистяка, земляных орешков (Filipendula hexapetala), бататов, многих наших орхидей. У последних, впрочем, на каждом растении ежегодно образуется обычно лишь один новый корневой клубень, верхушечная почка которого на будущий год развивается в надземный стебель с листьями и цветками.
В молодости корневые клубни имеют корневые волоски и чехли к, которые позднее у многих сбрасываются. От подземных стеблевых клубней (корневищных) они отличаются отсутствием редуцированных чешуйчатых листьев. У некоторых растений они утончаются в обычные корни.
Питательные вещества в мясистых корнях откладываются в паренхиме вторичного луба (у зонтичных, одуванчика), во вторичной паренхимной древесине (у крестоцветных, георгин), в первичной коре (у чистяка), в сердцевине (у асфоделусов).
У многих тропических древесных растений из ствола и ветвей развиваются придаточные воздушные корни, растущие вниз к земле, укореняющиеся и служащие им опорой и для питания. Если они отходят от нижней части ствола и растут косо вниз, то их называют ходульными; они могут поддерживать довольно большую крону на тонком стволе; иногда нижняя часть ствола сгнивает, и дерево стоит как бы на ходулях. Такие корни развиты главным образом у деревьев, растущих в воде, в мелких илистых морских лагунах, в устьях и в нижнем течении рек. Растительность таких мест, встречающихся в тропиках обоих полушарий, носит название мангровой.
Такие же функции подпорок и питания несут придаточные воздушные корни, отходящие вниз в землю от горизонтальных или косых ветвей многих тропических деревьев и эпифитных3 древесных растений. Их можно видеть у монстеры (Monstera
245
deliciosa), разводимой часто в комнатах под неправильным названием филодендрона. У некоторых тропических деревьев они образуются в огромном числе (несколько сот и даже тысяч), достигают 5-10 м в окружности и поддерживают и питают огромную крону, получив название столбовидных корней. Например, индийский баньян (Ficus bengalensis) развивается вначале из семян, занесенных птицами, как эпифит на других деревьях; со временем он образует огромную крону, покоящуюся только на таких столбовидных корнях, так как приютившее его дерево часто отмирает. Крона такого баньяна может занимать площадь больше чем в полгектара и издали кажется целой рощей.
У некоторых лазящих лиан, кроме питающих нормальных корней, из стеблей развиваются еще придаточные корни - прицепки, которыми они прикрепляются к другим растениям, стенам, скалам и взбираются вверх. Такие корни имеют плющ, ваниль, некоторые фикусы (Ficus radicans, F. stipulata и др.), североамериканская тэкома (Campsis или Tecoma radicans), разводимая часто у нас на юге, и др.
У некоторых деревьев сырых тропических лесов от нижней части стволов отходят сплюснутые, не очень толстые (толщиной с доску), так называемые досковидные корни, достигающие высоты 1-3 м, ветвящиеся и образующие у основания ствола ряд камер. Они развиваются благодаря неравномерному утолщению и могут поддерживать при сравнительно тонком стволе огромную крону. Встречаются они у некоторых фикусов, стеркулий, канариумов и др.
У многих тропических эпифитов из семейств орхидных, ароидных, бромелиевых и др., кроме корней, прикрепляющих их к субстрату и питающих, образуются еще придаточные корни, свешивающиеся в воздух (так называемые воздушные), серебристо-белые в сухом состоянии (рис. 209). Они покрыты с поверхности несколькими или многими слоями мертвых клеток, лишенных содержимого, со спиральными утолщениями и с порами в оболочках. Эти клетки легко поглощают воду из атмосферных осадков, а по некоторым, впрочем, оспариваемым данным, и из водяных паров воздуха.
Рис. 209. Воздушные корни:
1 - эпифитная орхидея с воздушными корнями; 2 - часть поперечного разреза воздушного корня орхидеи; в нижней наружной часта - слои мертвых клеток, поглощающих воду.
Некоторые эпифитные же тропические орхидеи (из родов ангрекум, фаленопсис, тениофиллум, полириза и др.) имеют плоские лентовидные корни, нижняя сторона которых, прилегающая к субстрату, несет корневые волоски и служит для прикрепления и поглощения воды и солей, а верхняя сторона имеет зеленый цвет и ассимилирует углерод. У некоторых из них листья превращены в маленькие чешуйки, стебли тоже слабо развиты и функции фотосинтеза исполняют только корни. Из наших растений зеленые ассимилирующие корни имеет водяной орех, у которого они выходят из подсемядольного колена и стебля и имеют вид перисторассеченных нитей, плавающих в воде; в фотосинтезе они играют небольшую роль, так как у водяного ореха имеются, кроме того, и хорошо развитые нормальные листья.
Некоторые растения, живущие на болотах, в почвах, бедных кислородом, образуют особые, так называемые дыхательные или вентиляционные корни (пневматофоры4). Они растут из подземных корней или корневищ вертикально вверх (отрицательно геотропичны) и выставляются верхушками из воды (или почвы). Такие корни имеют многие мангровые деревья, американский болотный кипарис (Taxodium distichum) и др. Дыхательные корни имеют тонкую кору, крупные чечевички, у некоторых покрыты губчатой белой аэренхимой и имеют ряд других анатомических особенностей, облегчающих газообмен,
У омелы, паразитирующей на стволах и ветвях различных древесных пород, образуются длинные цилиндрические или слегка сплюснутые, содержащие хлорофилл
246
Рис. 210. Омела:
1 - омела на ветке дерева; 2 - схематический разрез через присоски омелы на дереве: п - первая присоска; к - коровые корни, на них вторичные присоски (пр) и зачаток нового побега (о).
корни, растущие в коре растения, на котором она паразитирует; от них отходят присоски в древесину; из придаточных почек на этих корнях образуются побеги, пробивающиеся через кору наружу (рис. 210). Сходным образом развиваются корни и у других паразитов из одного семейства с омелой (лорантовых, или ремнецветных).
247
1 У безвременника (Colchicum autumnale) семена прорастают на поверхности земли, а клубнелуковицы часто бывают втянуты на глубину свыше 30 см.
2 В культуре его разводят обычно как двулетник.
3 Эпифитами (от греческих "эпи" - над, "фитон" - растение) называют растения, которые поселяются на других растениях, главным образом на стволах и ветвях, используя их лишь как место прикрепления, но питаясь самостоятельно. В умеренных широтах эпифитами являются преимущественно лишайники, некоторые мхи и немногие водоросли, во влажных субтропиках и тропиках - многие мхи, а также семенные растения.
4 От греческих "пневма" - дыхание, "форео" - несу.