МЕТАМОРФОЗ, ГОМОЛОГИИ, АНАЛОГИИ, РЕДУКЦИИ, АТАВИЗМ

Как уже указывалось, путем сравнительно-морфологического изучения все многообразие форм тела высших растений можно свести к трем основным членам: корню, стеблю и листу. У многих растений те или иные из этих основных членов сильно видоизменены, подверглись метаморфозу¹ и превратились в разнообразные органы, форма и строение которых приспособлены к различным выполняемым ими функциям. Эти метаморфозы наследственно закреплены, а метаморфизированные части настолько изменены, что происхождение их из того или другого основного члена часто нелегко выяснить. Так, все части цветка - чашелистики, лепестки, тычинки, пестики - не что иное, как метаморфизированные листья. Усики у одних растений, например гороха, вики, есть видоизмененные листья или части их, у других, например

229

винограда, - видоизмененные ветви. Колючки у одних, например барбариса, есть видоизменение листьев, у других, как боярышника, терновника, - видоизменения ветвей. При этом, как видим, сходные по внешности образования могут иметь различное происхождение, и, наоборот, один и тот же основной член тела растений может метаморфизироваться в совершенно различные органы (например, лист - в части цветка, колючки, усики и т. д.).

1 - перистосложный лист гороха с прилистниками; 2 - лист дуба; 3 - чешуйки на корневище; 4 - кувшинчики непентеса; 5 - усик и прилистники Lathyrus aphaca; 6 - чашелистики, лепестки, тычинки и пестик в цветке; 7 - сросшиеся листья хвоща; 8 - колючки барбариса; 9 - перистые цепляющиеся листья пальмы ротанга; 10 - почечные чешуи; 11 - два сросшихся мясистых листа (л) Mesembryanthemum truncatellum.

Органы или части их, имеющие одинаковое морфологическое значение, т. е. происходящие из одной исходной формы, хотя бы и имеющие совершенно различный вид и строение, называют гомологичными². Гомологичны, например, лист, колючка барбариса, лепесток и тычинки цветка, так как все они представляют собой лист, имеющий то или иное внешнее и внутреннее строение, в зависимости от исполняемой им функции

230

(рис. 199). Изучение гомологии объясняет происхождением расположение различных органов и их частей; оно имеет большое значение при выяснении хода эволюции. Дарвин говорил, что никакая группа организмов не будет вполне понята, пока не будут выяснены ее гомологии.

Органы или части их, выполняющие одинаковую функцию и приспособительно к ней имеющие одинаковый внешний вид, но различные по своему морфологическому происхождению от разных исходных форм, называют аналогичными³ (рис. 200). Аналогичны, например, колючка у барбариса, боярышника, гледичии и шипы у роз, но они не гомологичны, так как у барбариса происходят из листьев, у боярышника и гледичии -

1 - ризоиды у основания водоросли алярии; 2 - ризоиды (внизу) у водоросли каулерпы; 3 - ризоиды у нижнего конца водоросли эдогония; 4 - корень мальвы (сильно уменьшен); 5 - ризоиды грибка синцефалиса; 6 - ризоиды у основания стебля мха; 7 - корневидные листья (внизу) сальвинии; 8 - мицелиальные тяжи гриба фаллуса (молодого).

из ветвей, а у роз представляют выросты поверхностных тканей стебля, а не метаморфизированные органы, как у предыдущих (поэтому в морфологии их называют шипами; колючки же - видоизмененные органы).

Если растения из различных, не близких между собой по происхождению систематических групп, благодаря жизни в сходных условиях, имеют сходный внешний облик, то говорят о конвергенции⁴ их между собой. Таковы, например, очень сходные по внешнему виду американские кактусы и многие африканские молочаи, растущие в сходных условиях

231

засушливого климата; строение цветков их - совершенно различное - указывает на отсутствие между ними близкого родства.

Конвергенциями или аналогичными конвергенциями называют нередко также и случаи сходства отдельных органов или групп органов, имеющих различную морфологическую природу, т . е. аналогичных. Таковы, например, "ягоды" различных растений, у которых мясистая, сочная часть образована или разросшимися Шишковыми чешуями (можжевельник), или цветоложем (шиповник, земляника), или стенкой завязи (брусника, виноград); таковы цветки лютиков, лапчаток, шиповника и похожие на цветки соцветия маргаритки, ромашек, василька и т. д.

У многих растений наблюдаются наследственно закрепленные явления редукции⁵ тех или иных органов, когда они в течение длинного филогенеза данного вида или группы видов претерпели обратное развитие, из хорошо развитых и сложно построенных стали недоразвитыми, недифференцированными, потерявшими свои функции. Редуцированы, например, листья у многих паразитных и сапрофитных семенных растений (заразихи, подъельника, гнездовки и др.), превратившиеся в маленькие желтоватые или буроватые чешуйки; редуцирован главный корень у многих однодольных и т. д. У многих растений наблюдается полная утрата, или абортирование⁶, того или иного органа, что можно установить сравнением с другими близкими видами; особенно часты явления редукции и абортирования околоцветника, тычинок и других частей цветка; например, у норичниковых можно проследить редукцию и абортирование тычинок от 5 до 2, у злаков - от 6 до 1, у крестоцветных абортированы кроющие листья в соцветиях и т. д.

Необходимо отметить, что термин "редукция" употребляется очень часто вместо "абортирование" и в тех случаях, когда речь идет о полной утрате органа.

В одних случаях причины редукции и абортирования неясны (например, редукция главного корня у однодольных), в других они могут быть объяснены ненужностью данного органа (например, отсутствие хорошо развитых зеленых листьев у паразитов и сапрофитов), недостаточным питанием и т. п. Во многих случаях бывает трудно решить, имеем ли мы первично простое, примитивное строение или же вторично упрощенное, редуцированное (например, в просто устроенных невзрачных цветках ив, тополей, берез и т. п.). Поэтому сложность строения и высота эволюционного развития далеко не всегда совпадают, особенно у высших растений, так как у них часто бывают явления вторичного упрощения, редукции и абортирования; например, нельзя сказать, что береза, орешник, осина и другие деревья с невзрачными цветками в ходе эволюции стоят ниже, чем многие растения с хорошо развитыми цветками (например, лютики), или что осоки и злаки эволюционно ниже, чем лилейные.

Иногда у растения появляются какие-либо признаки, не свойственные данному виду, но имевшиеся у отдаленных предков его; такое явление носит название атавизма⁷. Например, в нормально однополом цветке появляется орган другого пола, в цветке, имеющем нормально 5 тычинок (например, у первоцветов), развиваются 10 тычинок, свойственные предкам данных растений, и т. п. К этим явлениям случайного внезапного атавизма у отдельных индивидуумов близки наблюдающиеся, как правило, у многих видов проявления так называемого биогенотического закона⁸;

232

он заключается в том, что во время онтогенетического развития какого-либо организма, особенно в ранних стадиях этого развития, происходит в сокращенном и более или менее измененном виде повторение его филогенетического развития, или, правильнее, повторение филогенеза отдельных органов его. Например, проростки многих растений имеют листья, не похожие на листья взрослых особей, но сходные с листьями других близких с ними видов и их предполагаемых предков. Начальная стадия развития многих неподвижных водорослей представляет подвижную, так называемую зооспору (рис. 256, 3), в связи с происхождением их от подвижных, снабженных жгутиками предков. Некоторые растения имеют плоские листовидные стебли, несущие функции листьев, а листья превращаются у них в чешуйки (виды Phyllocladus, Phyllanthus speciosus). В начальных стадиях развития у некоторых из них стебли бывают цилиндрические и несут более или менее нормальные типичные листья, что, несомненно, имело место у их предков; в дальнейшем стебли уплощаются, а листья превращаются в чешуйки. Проростки папоротников имеют анатомическое строение в виде так называемой протостели (см. стр. 209), характерной для первичных наземных растений псилофитов. В дальнейшем индивидуальном развитии этих папоротников эта протостель переходит в сифоностель и диктиостель, характерные для большинства современных папоротников, а в процессе эволюции растений возникшие позже из протостели. Примеры проявления биогенетического закона дает также изучение полового размножения высших споровых и голосеменных растений.

Чрезвычайно широко распространены у растений явления зависимости развития и величины одних частей от других, носящие общее название корреляции⁹. Например, боковые почки у деревьев и кустарников, сидящие в пазухе листьев (угол между листом и продолжающейся от него вверх частью стебля), нормально развиваются в ветви лишь на следующий год, но при раннем обрывании листьев они могут развиться в том же году (например, у черемухи). Неразвитие из почки ветвей в год их заложения может объясняться перехватыванием листьями воды и питательных веществ. Различные приемы практического растениеводства основаны на умелом использовании явлений корреляции. Например, применяемые при культуре табака и других растений прищипывание еще не вполне развившихся верхушек главного стебля и выламывание боковых побегов (так называемое пасынкование) ведут к лучшему развитию листьев. При так называемой чеканке хлопчатника обламывание верхушки главного стебля и удаление боковых ростовых веток и почек вызывают направление питательных веществ к плодовым ветвям, а это прекращает опадение бутонов, содействует более раннему созреванию коробочек и повышению урожая хлопка. Прищипывание при парниковой культуре у дынь главного и первых боковых побегов ускоряет развитие боковых побегов высшего порядка, дающих больше женских плодоносящих цветков. Удаление верхушки корня при пикировке вызывает более сильное развитие корневой системы в виде боковых корней и т. д.

233

---