СТЕБЕЛЬ ДВУДОЛЬНЫХ И ГОЛОСЕМЕННЫХ
Строение стеблей травянистых двудольных растений и однолетних побегов деревьев, кустарников и полукустарников как голосеменных, так и покрытосеменных растений очень разнообразно.
Сначала рассмотрим первичное строение, а затем изменения, происходящие в результате деятельности вторичных меристем.
Первичными по способу формирования, т. е. образующимися без посредства камбиальных меристем, являются кожица, вся первичная кора и значительная часть осевого цилиндра, а у растений без вторичного прироста в толщину и весь осевой цилиндр.
Со строением кожицы мы познакомились ранее. Из особенностей ее в стеблях отметим, что клетки кожицы здесь обычно имеют мало извилистые очертания, вытянуты в направлении, параллельном продольной оси стебля, и что частота устьиц сравнительно низка.
Первичная кора. Первичная кора состоит главным образом из паренхимы, значительная часть клеток которой содержит хлорофилловые зерна. У некоторых растений, преимущественно у водных и у амфибий1, в первичной коре образуется мощная система воздухоносных межклетников.
Механическая ткань первичной коры и колленхима располагаются под кожицей - в виде тяжей в углах стебля (как, например, у
Рис. 123. Часть поперечного разреза через междоузлие стебля бемерии серебристой (Boehmeria argentea, из семейства крапивных) с только что замкнувшимся камбиальным кольцом:
э - эпидермис; б - колленхима; в - паренхима первичной коры; г - схизогенное вместилище выделений, выстланное эпителиальными клетками; д - клетка с друзой щавелевокислого кальция; е, ф - флоэма; и - камбий; ж - ксилема; л, м - спиральный и кольчатый элементы протоксилемы; з - дифференцирующийся сосуд вторичной ксилемы; с - первичный сердцевинный луч; а - сердцевина.
143
Рис. 124. Часть поперечного разреза ветви лианы сифизии крупнолистной (Siphysia macrophylla Aschr. - Aristolochia sipho L'Herit) с проводящим пучком (листовым следом) вскоре после начала деятельности камбия:
ск - склеренхима; п - паренхима перицикла; ф - флоэма; и - пучковый камбий; к - формирующийся межпучковый камбий; кс - ксилема, в ней: о - протоксилема, а - крупный пористый сосуд в молодой вторичной ксилеме.
губоцветных) или в его ребрах (у зонтичных), реже в виде кольца (у тыквенных, пасленовых и др., рис. 123). На периферии первичная кора часто состоит из чередующихся по окружности полосок хлоренхимы и арматурной ткани. Во внутренней части первичной коры располагается обычно бесцветная паренхима. Самый внутренний слой первичной коры представлен эндодермой. В некоторых стеблях и многих корневищах этот слой представлен типичной эндодермой с поясками Каспари (см. в разделе "Строение корня") или подковообразными утолщениями. В ряде случаев эндодерма дифференцируется в крахмалоносное влагалище. Клетки этого слоя содержат многочисленные мелкие легко подвижные крахмальные зерна. Иногда эндодерма не отличается от остальных клеток первичной коры.
Крахмал эндодермы не расходуется даже при значительном голодании растения, и его называют оберегаемым. Некоторые авторы приписывают ему роль органа, определяющего вертикальное положение стебля в пространстве (статолит).
Осевой цилиндр (стель). Периферическая часть осевого цилиндра, расположенная кнаружи от проводящей системы, называется перициклом. Перицикл состоит из одного или нескольких слоев клеток. Иногда перицикл представлен только паренхимой, а иногда, кроме паренхимы, содержит и склеренхиму (перициклические волокна) (рис. 124). Эта склеренхима располагается или кольцом, или в виде тяжей, находящихся напротив проводящих пучков. Иногда перициклические волокна примыкают вплотную к механическим обложкам проводящих пучков, и трудно указать границу между ними. Перициклические волокна, будучи весьма длинными, служат хорошим материалом для текстильных изделий, особенно, если эти волокна (как у льна, рами, кендыря) вовсе или почти не одревесневают,
В паренхиматических клетках перицикла многих растений могут возникать придаточные корни, придаточные почки, вторичные меристемы: добавочный камбий (у свеклы и др.) и феллоген.
За перициклом располагается проводящая система, возникающая из прокамбия и разрастающаяся за счет деятельности камбия (об особенностях ее строения см. ниже).
Глубже проводящей системы в стебле располагается сердцевина. Сердцевина большей частью состоит из рыхлой паренхимной ткани. Размеры клеток убывают в направлении от центра сердцевины к ее периферической
144
части - перимедуллярной зоне. В узлах стебля ткань сердцевины обычно сохраняется до конца существования стебля, в междоузлиях или сохраняется столь же долго, притом живой либо в отмершем состоянии, или является недолговечной. У многих травянистых растений, например у зонтичных и у некоторых древесных, в сердцевине каждого междоузлия рано образуется полость, заполняющаяся воздухом, а у трав в периоды обильных продолжительных дождей - водой. В полостях междоузлий иногда сохраняются многочисленные диафрагмы (перегородки), состоящие обычно из толстостенных клеток. Сердцевина может быть разнородной, состоящей из резко разнящихся гистологических элементов. Так, у полыни
Рис. 125. Схема развития постоянных тканей в стебле (А-Ж):
1 - зона верхушечной меристемы; 2 - листовые зачатки; 3 - меристематическое кольцо; 4 - сердцевина; 5 - прокамбий; 6 - первичная кора; 7 - первичная флоэма; 8 - первичная ксилема; 9 - камбий; 10 - эпидермис; 11 - перицикл; 12 - эндодерма; 13 - вторичная флоэма; 14 - вторичная ксилема; 13 - паренхима первичной коры; 16 - колленхима.
145
Рис. 126. Схема прохождения листовых следов в стебле вербейника обыкновенного (Lysimachia vulgaris).
Листья - в трехчленных мутовках а, а, а; б , б , б и г, д. Из каждого листа (например, в) вступает в стебель один пучок, проходящий по двум междоузлиям; затем (в узле а) он раздваивается на два пучка, сливающиеся с соседними пучками, следами листьев б, б.
Рис. 127. Проводящие пучки в стебле колеуса (Coleus sp., из семейства губоцветных).
Показано отхожденке листовых следов из листьев и следование их в стебле.
горькой и многих других сложноцветных, у зверобоев сердцевина содержит выделительные каналы, у некоторых колокольчиков - млечники, изредка неполные пучки.
Последовательность развития тканей в стебле можно видеть на рисунке 125.
Прохождение проводящих пучков вдоль по стеблю. Проводящая система стебля формируется и функционирует в тесной связи с проводящей системой листьев. Проводящие пучки стебля обычно имеют продолжение в листе. Эти пучки называются листовыми следами или общими пучками.
Листовой след изогнут лишь на небольших участках - при вхождении в стебель и при соединении с другим листовым следом. При прохождении по стеблю листовые следы соединяются с листовыми следами, "входящими" в стебель из ниже сидящих листьев. В одном из наиболее простых и обычных для двудольных вариантов система проводящих пучков стебля может быть представлена следующей схемой (рис. 126). Вообразим, что приблизительно цилиндрическая поверхность, на которой расположены продольные оси пучков, разрезана вдоль и развернута в плоскость. Пунктирные линии по краям схемы соответствуют этой линии разреза. Пучки изображены сплошными линиями. Ради наглядности и простоты схемы следы ветвей, т. е. пучки, общие стеблю и его ответвлениям, опущены. Ради компактности схемы продольные размеры уменьшены в большей мере, нежели поперечные. Схема, изображенная на рисунке 126, относится к стеблю вербейника обыкновенного (Lysimachia vulgaris). Листья его сидят мутовчато, по 3 листа в мутовке; буквами б, б, б, в, в, в и т. д. обозначены следы листьев расположенных выше мутовок. Схема показывает, что из каждого листа, например в, "вступает" в стебель один проводящий пучок, идущий непрерывно по двум междоузлиям (от в до а) и затем раздваивающийся. Разветвления направляются на соединение со следами листьев мутовки б, б, б, сидящей ярусом выше. На полпути от в до а к следам листьев в присоединяются разветвления следов листьев мутовки яруса, расположенного еще выше (г, г, г). Иной вариант следования пучков в стебле показан на рисунке 127 в перспективном изображении.
В силу того что пучки идут в большей части междоузлия параллельно его продольной оси и приблизительно на одинаковых расстояниях от нее, возникает характернее для большинства двудольных и голосеменных расположение пучков на поперечных сечениях стебля - в круг или приблизительно в круг.
146
1 Под амфибиями подразумеваются растения, частично или временно заливаемые водой, и растения, которые могут жить и в воде и на почве.