ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ МОРФОЛОГИИ РАСТЕНИЙ

ВЕТВЛЕНИЕ

Различные системы ветвления растений могут быть сведены к двум основным: 1) дихотомической¹, или вильчатой, когда старая точка роста разделяется на две новые, дающие одинаково развитые ветви, и таким образом происходит раздвоение старой оси (рис. 194, 1); 2) моноподиальной² (моноподий), когда главная ось не прекращает роста в длину и образует ниже своей точки роста, обычно в восходящей последовательности, боковые ветви. В типичном моноподии боковые ветви развиты слабее главной оси (рис. 194, 2).

Дихотомическое ветвление встречается у низкоорганизованных групп растений - у многих водорослей, некоторых грибов, некоторых печеночных мхов, плаунов³. Моноподиальное ветвление бывает у водорослей, большинства грибов, лиственных мхов, хвощей, у многих семенных растений, где примером типичного моноподия могут служить большинство хвойных

225

(ель, сосна и др.), ряд лиственных древесных пород, например дуб, ясень, осина, ольха, черемуха, клен, бук и другие, довольно многие травянистые растения, например ландыш, кислица, подорожники, клевер красный и др.

Из моноподия может получиться так называемая ложная дихотомия, когда рост верхушки главной оси прекращается, а под нею образуются две более или менее одинаковые между собой, перерастающие ее боковые ветви, как, например, бывает у омелы, нередко у конского каштана, сирени или в соцветиях, называемых дихазиями⁴.

Очень распространено также ветвление, называемое симподиальным⁵ или симподием. Оно могло развиться из дихотомии и из моноподия. В первом случае одна из ветвей получает более сильное

1 - дихотомическое; 2 - моноподиальное; 3 - симподиальное.
Одинаковыми цифрами обозначены оси (ветви) одного и того же порядка.

развитие, сдвигает в сторону боковую и принимает направление главной оси; если в дальнейшем будет повторяться то же самое и сдвигаемые в сторону ветви совсем не будут или будут слабо ветвиться, то получится как бы одна главная ось, похожая на моноподий, но состоящая на самом деле из последовательного ряда осей разных порядков (рис. 195). Такой симподий, развивающийся из дихотомии, наблюдается, например, у селагинелл. В случае образования симподия из моноподия главная ось последнего прекращает свой рост или сдвигается вбок, а ее место занимает развившаяся под верхушкой боковая ветвь, растущая по направлению главной оси; в дальнейшем эта ветвь тоже перестает расти или сдвигается вбок, и ее заменяет новая боковая ветвь и т. д.; таким образом, и здесь основная ось растения, по виду похожая на моноподий (рис. 194, 3), состоит из соединения последовательных осей разных порядков в одно целое. Такие симподии, развившиеся из моноподиев, мы находим у многих наших древесных растений, например липы, лещины, ив, березы и других видов, у большинства наших травянистых растений, как например у

226

1 и 2 - вид с двух противоположных сторон; на фиг. 1 под почками видны листовые рубцы; 3 - верхушка той же ветки; пч - пазушная почка, ставшая верхушечной, р - листовой рубец, вп - рубец на месте отпавшей верхушечной почки.

пасленовых, земляники, седмичника, копытня, живучки, медуницы, многих лютиков, клевера гибридного, альпийского и многих других. Их можно узнать по тому, что под верхушечной почкой их, являющейся боковой, будет находиться лист, или чешуйка (на корневищах), или так называемый листовой рубец на месте отпавшего листа, в пазухе которого развивалась эта почка (рис. 196).

Отмирание верхушечных почек у симподиально ветвящихся растений способствует развертыванию боковых почек, более компактному ветвлению, развитию большего количества листьев. Все это является прогрессивным явлением в биологии растений, особенно травянистых. По подсчетам И. Г. Серебрякова, из 580 изученных им растений 513 видов, т. е. 88,5%, имели симподиальное ветвление и 67 видов, т. е. 11,5%, - моноподиальное.

В филогенезе растений переход от моноподиального ветвления к симподиальному (а иногда и обратно) происходил многократно и независимо друг от друга в разных семействах и родах. У ряда родов есть виды с симподиальным и моноподиальным ветвлением. Следует еще отметить, что моноподиальное ветвление в онтогенезе может частично сменяться на симподиальное, особенно у древесных пород в зрелом возрасте (в период цветения и плодоношения).

Форма ветвления, число, сила роста и направление ветвей, степень облиственности и (в особенности у травянистых растений) характер листвы определяют внешний облик растений, их так называемый габитус⁶, по которому можно сразу узнавать многие растения.

Описанные типы ветвления встречаются не только у стеблей и у талломов низших растений, но и в различных других частях растений - проводящих пучках в стебле и листьях (жилках или нервах) и т. д.

Развитие боковых ветвей или частей какого-нибудь органа в определенной последовательности, начиная от основания к вершине, так что молодые будут ближе к вершине, а старые - к основанию, называется акропетальным⁷; так развиваются ветви и листья на стеблях большинства растений, так идет развитие стеблей и корней при верхушечном росте их и т. п. Обратный порядок, встречающийся гораздо реже, когда развитие ветвей или частей органа идет от вершины к основанию и более молодые

227

части будут ближе к основанию, называется базипетальным⁸; так развиваются ветви у некоторых водорослей, так дифференцируются части развивающегося листа у семенных растений.

228

---