УСЛОЖНЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИОННОЕ РАЗВИТИЕ ФОРМЫ ТЕЛА РАСТЕНИЙ
Мы не знаем, каковы были простейшие растительные организмы на Земле. Весьма вероятно, что они были ничтожных размеров и очень простой формы. Простейшей формой тел является шар, и в настоящее время мы имеем немало микроскопически мелких растительных организмов, состоящих из одной шаровидной клетки; таковы, например, бактерии кокки, водоросль хлорококк и др.1 (рис. 192, 1). Дальнейшее развитие формы тела растений определялось способом питания их, которое происходит путем поглощения газообразной и жидкой пищи из внешней среды (воды, почвы, воздуха) всей поверхностью тела. Поэтому основным принципом эволюции формы у растений является увеличение поверхности их тела и связанное с этим увеличение поглощения питательных веществ.
При росте и увеличении в размерах, не связанном с изменением формы тела, поверхность его увеличивается по отношению к линейным размерам в квадрате, а объем - в кубе. Так, например, при увеличении диаметра шара в два раза поверхность его увеличивается в четыре раза, а объем - в восемь раз; получается соотношение, неблагоприятное для питания массы тела, увеличившейся в восемь раз, через поглощающую питательные вещества поверхность тела, увеличившуюся только в четыре раза. Для поддержания выгодного соотношения между объемом и поверхностью должны происходить изменения формы.
Постепенно вырабатывались имеющие большую поверхность, чем шар, цилиндрические, палочковидные, пластинчатые, нитевидные, ветвистые и т. п. формы, остатки которых мы видим и среди ныне живущих одноклеточных бактерий, водорослей и грибов. Увеличение объема клетки, происходившее у многих, влекло за собой, по-видимому, невозможность иметь в ней одно ядро; возникали одноклеточные многоядерные формы, которые теперь часто называют неклеточными вследствие большого отличия их по размерам и строению от обычных клеток. У таких крупных форм мы имеем дальнейшую эволюцию - разделение функции между разными участками их, формально говоря, одноклеточного тела. Водоросль ботридиум, живущая на сырой земле, имеет вид зеленого шарика величиной с булавочную головку, от которого в землю уходят бесцветные тонкие нити (рис. 192, 4), служащие наподобие корней для укрепления и поглощения воды и неорганических солей.
222
Еще сложнее дифференцирована морская зеленая водоросль каулерпа, некоторые виды которой достигают 30-100 см и, являясь формально одной клеткой, расчленены на стелющуюся по дну моря цилиндрическую стеблеобразную часть, от которой вниз отходят тонкие выросты, служащие, как корни, для прикрепления, а вверх - плоские пластинки, похожие на листья (рис. 192, 5).
Однако эволюция растений не пошла по пути дальнейшего развития и усложнения одноклеточных (или неклеточных) форм. Возможно, что одним из крупных недостатков их является именно отсутствие перегородок в теле и опасность вытекания всей протоплазмы и смерти особи при ничтожных поранениях. Вероятно, на очень ранних стадиях развития растительного мира образовались и многоклеточные формы, и из них-то выработалось
Рис. 192. Одноклеточные и неклеточные водоросли:
1 - хлорококк; 2 - хламидомонада; 3 - пениум; 4 - ботридиум; 5 - каулерпа (1-4 - увеличены, 5 - слегка уменьшена).
подавляющее большинство ныне живущих растений. Если клетки после деления не разъединялись, то получались так называемые колонии из нескольких или многих клеток, одинаковых по внешнему виду и по функциям (рис. 193, 1, 2).
Первые простейшие растения, по-видимому, жили в воде. Преимущества образования колоний у них, быть может, состоят в том, что в воде, бедной кислородом и углекислотой, эти газы, выделяемые клетками при фотосинтезе и дыхании, используются другими клетками той же колонии. Среди водорослей имеется много примеров колоний.
В дальнейшем эволюция шла по пути постепенного начинающегося разделения труда между клетками колонии и обусловленной этим дифференцировки клеток по функциям и отчасти по внешнему виду. У прикрепленных форм выделялись одна или несколько клеток, служащих для прикрепления, бедных протоплазмой и хлоропластами, терявших способность к делению (рис. 193, 3). Рост начинал сосредоточиваться в нескольких или одной, большей частью верхушечной клетке (так называемая точка
223
Рис. 193. Колониальные и многоклеточные водоросли:
1 - сценедесмус; 2 - плеврококк; 3 - улотрикс; 4 - кладофора (часть таллома); 5 - драпарнальдия (часть таллома); 6 - колеохете; 7 - гидролапатум (1-6 - увеличены, 7 - уменьшена, и на ней не изображено клеточное строение).
роста); появлялась так называемая полярность - различие между основанием и вершиной, столь характерное для растений.
Эволюция формы в процессе филогенетического развития многоклеточных растений выражалась в ветвлении, увеличивающем поверхность, в выработке клетками способности делиться по разным направлениям пространства и во все большем усложнении, дифференцировке и расчленении их тела. Благодаря боковому срастанию нитей или делению клеток в двух плоскостях получаются пластинчатые однослойные формы. Благодаря
224
переплетению нитей, встречающемуся главным образом у водорослей, грибов и лишайников, или благодаря делению клеток в трех плоскостях пространства, как у высших растений, возникают многослойные тела, давшие в результате длинной эволюции все разнообразие форм растений. Морфологическое строение растений, так же как и анатомическое строение их, есть результат очень длительного взаимодействия растений и внешней среды и стоит в теснейшей связи с особенностями их питания и других жизненных отправлений.
Тела низших растений (водорослей, грибов, лишайников), многих печеночных мхов, не имеющие, за некоторыми исключениями, расчленения на стебель и листья, называются талломами2 или слоевищами. В дальнейшей эволюции, в связи с переходом из воды к жизни на суше, выработались вертикальный ветвящийся стебель, несущий листья, и форма тела, дающая возможность наилучшего использования света и воздушной среды, доставляющей необходимый для растения углекислый газ. Вначале эти первые наземные растения прикреплялись к субстрату тонкими волосками, так называемыми ризоидами3. Настоящие сложно устроенные корни развились позднее в связи с увеличением размеров растений и завоеванием новых участков суши, когда стал необходим более совершенный орган для добывания воды и минеральных солей.
Вопрос о том, как возникла дифференцировка на стебель и листья, раньше ввиду малого количества данных по примитивным ископаемым растениям, что заставляло решать его в значительной степени умозрительно, решался разными ботаниками по-разному. Одни считали, что первоначально были развиты лишь листообразные органы, а стебель развился позднее как место прикрепления листьев. Другие принимали одновременное развитие стебля и листьев путем дифференцировки какого-то однородного до того времени таллома. Наконец, третьи считают, что первичным был стеблеобразный орган, а листья развились позднее как выросты его или в результате срастания и сплющивания части стеблеобразных органов. Недавние (сравнительно) фитопалеонтологические находки, по-видимому, подтверждают последнее предположение.
225