ЧАСТЬ ВТОРАЯ
МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
ОПРЕДЕЛЕНИЕ МОРФОЛОГИИ РАСТЕНИЙ. ЕЕ ЗАДАЧИ И МЕТОДЫ
К области морфологии1 растений в широком ее понимании относится изучение формы, строения и истории индивидуального развития растений (онтогенеза), а также изучение формирования их в процессе исторического развития (филогенеза). При таком понимании она должна охватывать как макроскопическое, так и микроскопическое строение растений. Однако обычно принято выделять, но лишь частично, внутреннее микроскопическое строение растений в особую отрасль ботаники - анатомию растений. Границы между морфологией и анатомией растений, как и большинство наших подразделений, не резкие, и, что особенно нужно отметить, разграничение этих смежных дисциплин устанавливается не по методу исследования - макроскопическому или микроскопическому, а по задачам его.
Описание внешней формы растений и выработка для этого точной терминологии были необходимы уже на самых ранних этапах развития ботаники. Они нужны и в настоящее время при всех работах по определению растений, систематике их, селекции культурных растений и т. д. В дальнейшем, по мере накопления чисто фактического материала, возникла необходимость обобщения его, установления известных закономерностей, причинных связей и т. п. В морфологии растений как науке возникали различные направления, перед ней вставал ряд задач, которые отчасти уже разрешены, отчасти разрешаются и ждут своего разрешения в дальнейшем. Главнейшие из них таковы:1) выяснение закономерностей в строении растений, например установление закономерностей в расположении листьев, ветвей, частей цветка и т. п.; 2) сведение бесконечного разнообразия органов растений путем сравнительного изучения их к немногим основным органам тела растений (так называемая сравнительная морфология); 3) изучение развития и формирования органов растения во время его индивидуального развития (онтогенетическое2 направление); 4) выяснение постепенного формирования органов растений с прошлых геологических времен до настоящего времени (морфогенетическое направление); 5) объяснение формообразовательных процессов, установление путем наблюдений и экспериментов причинных связей между формами растений и внешними условиями, при которых они образуются (так называемая экспериментальная морфология); 6) сознательное и целеустремленное изменение форм и хода развития растений путем планомерных воздействий на них. Это последнее направление, которое высоко ценил
219
К. А. Тимирязев, имеет особенно важное значение для практики и основывается на использовании данных, полученных всеми направлениями.
Основываясь на указанных задачах морфологии растений, можно лучше провести разграничение между нею и анатомией растений. К морфологии растений безусловно относится изучение внешней формы растений. Кроме того, всякое исследование, имеющее целью выяснение происхождения, истинной природы каких-либо частей растения, отождествление их с какими-либо другими частями или, наоборот, выявление глубоких различий тех и других по происхождению, будет морфологическим, независимо от того, как оно ведется - макроскопически, микроскопически или даже методами физиологии растений. Поэтому, например, изучение органов бесполого и полового размножения растений (и процесса оплодотворения), как макро-, так и микроскопическое, относится к области морфологии, так как микроскопические исследования производятся здесь обычно для выяснения развития этих органов, сравнения их у разных групп растений и позволяют сделать некоторые важные заключения о происхождении, природе их и видоизменениях в ходе эволюции растений. Внутреннее же микроскопическое строение вегетативных органов, особенно важное для понимания жизни растений, их физиологических функций, является предметом анатомии растений.
Основными методами морфологии растений являются наблюдение и сравнение, производимые над нормально развитыми растениями как вполне сформировавшимися, так и в процессе их индивидуального, так называемого онтогенетического развития. Это онтогенетическое направление, начавшееся еще в середине XVIII века, особенно широкое применение получило с середины XIX века и по сие время является весьма плодотворным и необходимым методом морфологических исследований.
Изучение различных отклонений от нормы, уродливостей, выделяемое иногда в особый отдел морфологии - тератологию3, тоже в некоторых случаях помогает разрешению морфологических вопросов. Например, так называемое позеленение цветков, при котором отдельные части их превращаются в более или менее уродливые зеленые листья, выясняет листовую природу частей цветка.
Кроме наблюдения в естественных природных условиях, морфология растений прибегает и к экспериментам, т. е. к изучению ответных реакций растений и видоизменений их формы при воздействии на них различными факторами и искусственно созданными условиями - высокой или очень низкой влажностью, температурой, освещением, ранениями, изменением питания и т. п. Например, в атмосфере, насыщенной водяными парами, колючки у одних растений превращаются в листья (барбарис), у других - в ветви с листьями (боярышник), что указывает на различное морфологическое происхождение колючек. У водных растений, перемещенных в воздушную среду, резко изменяется строение вегетативных органов. У одуванчика, имеющего сильно изрезанные листья, при перенесении его в теплую оранжерею развиваются цельнокрайние листья. Одни и те же виды многих растений, выращенные в долинах и высоко в горах, имели совершенно разный внешний облик: у высокогорных стебли были значительно короче, величина и число листьев и число цветков меньше, у некоторых развивались прикорневые розетки листьев, надземные побеги были тесно скучены и т. п.; некоторые однолетние растения не отмирали в горах целиком осенью и становились многолетними. Изменение условий питания может вызывать в известных границах образование то цветков, то вегетативных побегов.
220
Это направление морфологии растений - экспериментальное изучение влияния внешних факторов на форму или наследственность формообразовательных процессов у растений - развилось в особую ветвь морфологии - экспериментальную морфологию. Она помогает выяснить, при каких условиях развиваются те или иные формы и органы растений, какая связь имеется между закономерностями формообразования растений и факторами внешней среды. А отсюда вытекает возможность направлять формообразование и развитие растений в желательном для нас направлении.
Большое значение в морфологии имеет изучение так называемого филогенетического4 развития растений, под которым понимают историю происхождения более или менее крупных групп или отдельных родов и видов растений в процессе их эволюционного развития. Изучение филогенеза растений ведется главным образом на основании сравнительно морфологических и фитопалеонтологических исследований, и в свою очередь данные филогении помогают правильно понимать морфологическую природу различных образований у растений в их онтогенезе.
Основным объектом, подлежащим изучению, является орган. Под органом понимается часть тела растения, имеющая определенное строение и выполняющая определенные функции. Строение и функции органа тесно связаны друг с другом. Закономерное сочетание органов в организме, их строение и функции являются результатом длительного исторического процесса развития организма, протекавшего в определенных внешних условиях. В результате мы видим, что каждый орган в своем строении и функции всегда соответствует окружающим его условиям. Таким образом, понимать строение и функцию органа можно только в связи с условиями его существования, со средой.
Изучение развития органов высших растений показывает, что корень, стебель и лист являются основными их органами (некоторые ботаники выделяют еще и волосок-трихом5) и что все остальные разнообразные органы произошли в результате видоизменения этих органов. Поэтому в морфологии нередко для этих трех органов применяют термин "члены".
Морфология растений возникла из естественной необходимости в описании внешней формы растений и сводилась вначале главным образом к выработке терминологии. В дальнейшем, с возникновением учения о метаморфозе, т. е. превращении одних органов растений в другие, и с выяснением некоторых общих закономерностей в строении растений, она получила более отвлеченное, научно-теоретическое направление - стремление свести бесконечное разнообразие органов растений к немногим основным типам. Еще позднее начались исследования истории индивидуального развития с самых ранних стадий в различных группах растений, выяснялись некоторые общие черты и закономерности этого развития; это позволило устанавливать возможность перехода от одних групп растений к другим. Победа эволюционного учения и позднейшие успехи палеоботаники (науки о вымерших ископаемых растениях) внесли в морфологию растений еще одно направление - изучение филогенеза органов растений от древнейших форм до теперешних. В связи с исследованиями истории индивидуального развития в различных группах растений, выяснением некоторых общих черт и закономерностей этого развития, возникла сравнительная морфология, позволяющая устанавливать возможность перехода от одних групп растений к другим и дающая основу для выяснения хода эволюции растительного мира.
221
На всех этапах своего развития морфология растений была теснейшим образом связана с систематикой растений: с одной стороны, она являлась подсобной для последней дисциплиной, с другой - морфология влияла своими выводами о происхождении и тождестве тех или иных органов растений в различных группах их на построение научной филогенетической системы растений, в которой должны выражаться их родственные отношения между собой.
Экспериментальная морфология, возникшая в конце XIX века, сближает морфологию с физиологией, дает причинное объяснение тем или иным формам и структурам растений и, кроме того, как уже указывалось, имеет и практическое применение - сознательное изменение форм и цикла развития растений в желательном направлении.
222
1 От греческих "морфе" - форма, "логос" - учение. Термин "морфология" был предложен в начале XIX века известным немецким поэтом В. Гете, занимавшимся также естественными науками, в том числе и морфологией растений.
2 От греческих "онтос" - истинно, на самом деле, "генезис" - рождение, происхождение.
3 От греческих "терас" (род. падеж - "тератос") - чудесное явление, чудовище, "логос" - учение.
4 От греческих "филон" - племя, род, "генезис" - развитие, происхождение. Филогенез - процесс развития многочисленных и разнообразных форм и систематических единиц (видов, родов и т. д.). Филогения - наука, изучающая этот процесс.
5 От греческого "трихома" - волосы.