Листопад

Поздним летом и осенью в листьях наших деревьев и кустарников с опадающей на зиму листвой совершаются изменения, из которых особенно бросается в глаза перемена окраски листовых пластинок. У некоторых видов (у ольх, бирючин) листья опадают зелеными, но в большинстве случаев листья перед опадением краснеют (у вишни, иногда у остролистного клена и др.) либо желтеют (у лип, берез, явора).

Изменение окраски листьев вызывается разрушением хлоропластов и их пигментов, а в некоторых случаях еще и обогащением клеточного сока антоцианом. Перед опадением листьев некоторые вещества перемещаются из них в осевые органы. Почти полностью уходят из листа крахмал, сахар. От протоплазмы, ядра и пластид сохраняются лишь незначительные остатки.

У некоторых древесных пород опавшие листья уносят с собой немалые количества органических веществ. Так, исследование над столетними буками показало, что в листве, опавшей с одного дерева, содержится в круглых цифрах 1,6 кг белков¹, 1,1 кг гемицеллюлоз, 0,6 кг углеводов и 0,4 кг жиров.

207

Перед опадением листья сильно беднеют азотом, фосфором; содержание в них железа и магния почти не изменяется, количество же кальция, кремния, а в некоторых случаях серы и хлора даже повышается. Наряду с этим в листе происходят и структурные изменения: образованием слоя разъединения подготовляется отделение листа от несущей его ветви.

Слой разъединения, или отделительный слой, закладывается в основании листа, близ места прикрепления черешка (рис. 180), у сидячих листьев - листовой пластинки к стеблю. Обычно здесь одревесневшими являются только стенки сосудов. Отделительный слой состоит из живых тонкостенных паренхимных клеток; он располагается перпендикулярно поверхности основания листа и включает в себя клетки кожицы, Мезофилла, живые клетки проводящих пучков. Слой разъединения намечается у некоторых растений (у груши, конского каштана) уже во время развертывания почек. Такой отделительный слой, называемый первичным, виден на продольных разрезах через базальную часть листа как поперечная пластинка, состоящая из нескольких слоев мелких тонкостенных клеток, богатых протоплазмой и крахмалом. Чаще слой разъединения является вторичным, дифференцирующимся незадолго перед опадением листьев в виде одного слоя клеток, который затем за счет деления их становится дву- или многослойным. Стенки клеток разъединительного слоя обычно чисто целлюлозные. Перед опадением листа в области отделительного слоя и ниже его сосуды закупориваются тиллами или камедями и слизями, а ситечки ситовидных трубок - каллюсом. Разъединительный слой претерпевает естественную мацерацию, клетки его разъединяются, и достаточно небольшого механического воздействия, чтобы в области разъединительного слоя перервались проводящие и арматурные тяжи, после чего лист опадает. Опадение совершается под действием собственного веса листа и груза атмосферных осадков. Под ударами дождевых капель и при порывах ветра происходит массовое опадение листвы.

с и с₁- проводящие ткани стебля и листа; пр - пробка стебля; пр₁ - пробка при основании черешка; рс - разъединительный слой; по - почка в пазухе листа.

Опадение листа завершается зарубцеванием раны: в сосудах образуются тиллы, если они не появились ранее; ситовидные трубки облитерируются и затем растворяются. При наличии млечников полости их закупориваются за счет затвердения млечного сока и образования конечной перегородки. Оболочки клеток, расположенных на поверхности раны, пробковеют и одревесневают. Наиболее существенным в затягивании листовых рубцов является образование перидермы (рис. 180, пр₁), начинающееся заложением феллогена в основании листа, за слоем разъединения. Феллоген образует несколько слоев пробки и меньшее число слоев феллодермы. Перидерма образуется здесь или еще до формирования отделительного слоя (у тополей), или вслед за ним, или еще позже - после опадения листа. При позднем формировании перидермы в основании опадающего листа образуется предварительный защитный слой: стенки клеток, находящихся глубже отделительного слоя, подвергаются одревеснению и опробковению - или непосредственно (у кленов), или после того, как они поделятся на более мелкие клетки (у видов рода Prunus). Перидерма листового рубца смыкается с перидермой ветки обычно на следующий год после образования.

208

Вещества, имеющиеся в опадающих листьях, не являются окончательной потерей для растения: после сгнивания листвы при участии бактерий и грибов вещества ее переходят рано или поздно в минеральные соединения, которые снова могут быть с помощью корней использованы деревом. Опавшая листва влияет на водный и тепловой режим почвы и на ее структуру благоприятно для древесной растительности.

Опадение листьев с образованием разъединительного слоя происходит и у некоторых травянистых растений, например у белокудренника черного (Ballota nigra), у колеусов.

Экспериментально опадение листьев может быть вызвано затемнением; особенно быстрый эффект наблюдается у растений светолюбивых.

209

---