ЛИСТ
Лист - это орган растения, выполняющий в большинстве случаев функции воздушного питания растений - фотосинтеза (создания углеводов из углекислого газа и воды под действием световой энергии) и транспирации1 (испарения воды).
К. А. Тимирязев называл лист "зеленой лабораторией".
Эти функции и определяют в основных чертах его строение2.
Лист представляет собой боковой орган, расположенный на оси побега. Формирование листа в филогенезе шло различными путями. У одних растении листья возникли как боковые выросты поверхностных тканей стебля (так называемая микрофильная линия развития); у других, как это показано для папоротникообразных, эволюция шла в направлении от тела, разветвленного, но не имевшего еще расчленения на стебли, листья и корни, к организации, при которой часть боковых ответвлений путем сращения и уплощения дифференцировалась в листья (так называемая макрофильная линия эволюции).
В онтогенезе лист возникает и развивается на стебле в тесной связи с ним.
Заложение и развитие листа
Зачаток листа возникает экзогенно на конусе нарастания побега, несколько ниже его верхушки, как боковой вырост в виде овального бугорка. Сначала его клетки делятся во всех трех направлениях и зачаток листа растет в толщину и высоту. Довольно рано рост в толщину прекращается и зачаток листа становится плоским. Клетки на нижней, отстоящей от верхушки побега стороне делятся интенсивнее, и листовой зачаток загибается внутрь, прикрывая конус нарастания (рис. 119, 173).
Вначале зачаток листа не разделен на части, но вскоре можно различить две части - верхнюю и нижнюю, причем верхняя (апикальная) первое время растет быстрее нижней (базальной).
197
В отличие от оси стебля, верхушечный рост которой, как правило, неограничен, верхушечный рост листовых зачатков продолжается очень недолго. Деятельность верхушечной меристемы (акропетальный рост) прекращается очень быстро, и начинают функционировать одна или несколько вставочных меристем (базипетальный рост), т. е. перестает расти верхушка листа и начинает или, вернее, продолжает расти его основание.
Переход от акропетального к базипетальному росту у хвойных и многих однодольных происходит при величине листового зачатка в 0,3 мм.
Рис. 173. Схема формирования листа в онтогенезе:
1-6 - в почке: 1, 2 - рост зачатка листа, 3 - дифференциация зачатка на верхнюю и нижнюю части, 4 - дифференциация нижней части на основание листа и прилистники, 5, 6 - дальнейшее развитие листовой пластинки основания листа и прилистников; 7 - взрослый лист; нч - нижняя часть листового зачатка, вч- его верхняя часть, о - основание листа, прл - прилистник, чрш - черешок, л. пл. - листовая пластинка.
Только у некоторых папоротников и древних по своему происхождению саговников довольно долго сохраняется типичный верхушечный рост листового зачатка. Довольно долго сохраняется он и у некоторых двудольных (Drosophyllum, Utricularia, Pinguicula).
Долго продолжающийся базипетальный рост характерен для многих однодольных, имеющих узкие длинные листья (злаки и некоторые другие растения, например ирис). Очень своеобразен рост листьев такого, весьма необычайного растения, как вельвиччия (Welwitschia mirabilis), у которой, кроме двух семядолей, образуется только одна пара супротивных листьев, нарастающих у основания за счет интеркалярного роста ежегодно в течение всей жизни, тогда как верхние участки этого бесконечно нарастающего листа постепенно разрываются и отмирают.
Из верхней части зачатка листа развиваются листовая пластинка и черешок, а из нижней - основание листа и прилистники (рис. 173).
Уже в почке бывают заложены все части листа. Когда лист выходит из почки, происходит разрастание уже заложенных частей и дифференциация их анатомической структуры. При этом последним разрастается черешок. Пластинка листа увеличивается в размерах довольно равномерно. В общих чертах большая часть листьев наземных растений построена по одному и тому же плану. Лист обладает лишь одной плоскостью симметрии, иначе говоря, лист моносимметричен, и эта плоскость перпендикулярна двум поверхностям. Одна из них - дорзальная (спинная): в почке - внутренняя, примыкающая к стеблю, а в развившемся листе - физически верхняя. Другая - вентральная (брюшная): в почке - наружная, во взрослом листе - физически нижняя. Эти признаки, отличающие в основном лист от стебля и корня, не являются абсолютными; например, у листьев некоторых
198
растений (например, у ситников Juncus, y многих луков Allium) строение - и внешнее и внутреннее - ближе к цилиндрически радиальному, нежели к пластинчато-моносимметричному.
199