СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ ОДНОДОЛЬНЫХ

Для типичных стеблей однодольных характерно резко выраженное пучковое строение, обилие пучков, в большинстве представляющих листовые следы, изогнутость пучков при их прохождении по междоузлиям, полное или почти полное отсутствие в стебле камбия, часто отсутствие отчетливых границ между первичной корой и осевым цилиндром.

У большинства однодольных система листовых следов определяет основные черты анатомического строения стеблей в гораздо большей мере, нежели у голосеменных и двудольных, что отчасти объясняется отсутствием вторичного прироста.

Из основания каждого листа у однодольных в стебель входит значительное число закрытых проводящих пучков коллатерального строения. Наиболее распространен пальмовый тип прохождения пучков, свойственный не только пальмам, но в различных вариантах многим злакам, осоковым, лилейным и др. Основные черты строения стебля пальмового типа таковы: из основания листа, охватывающего стебель, входят пучки, распределяющиеся по всей окружности стебля. Более слабые (тонкие) пучки, углубившись¹ в стебель на небольшое расстояние от его периферии, идут вниз параллельно продольной оси стебля. Другие пучки в форме пологих дуг направляются глубже в стебель, причем наиболее мощные из них приближаются к оси стебля. Затем каждый пучок направляется вниз, постепенно приближаясь к периферии стебля. Близ периферии, в области, где проходят тонкие пучки, изогнутый пучок входит в соприкосновение с пучком одного из ниже сидящих листьев и сливается с ним (рис. 130). Таким образом, все сосудистые пучки однодольных представляют собой листовые следы.

Обилие проводящих пучков определяет обычное для однодольных распределение сосудистых пучков по всему сечению стебля (рис. 131). Величина пучков возрастает в направлении от периферии к центру стебля, частота же расположения пучков и мощность механических оболочек при них возрастают в общем в обратном направлении - от центра стебля к его периферии.

150

Листья Аа, Бб, Вв отрезаны около узлов (мест прикрепления к стеблю).

Проводящие пучки однодольных в большинстве случаев имеют очень характерную форму.

В коллатеральных пучках злаков бросаются в глаза два крупных точечных сосуда, расположенных симметрично близ флоэмы, и 1-2 более узких сосуда с кольчатым или кольчато-спиральным утолщением. К крайнему из этих сосудов примыкает обычно воздушная полость, образовавшаяся на месте разрушенных элементов протоксилемы (рис. 113).

В наземных стеблях некоторых однодольных (у спаржи, туберозы, купены, ландыша и многих других) ксилема полуобъемлет флоэму в виде латинской буквы V (рис. 117). В подземных стеблях (в корневищах спаржи, ландыша) и узлах некоторых наземных стеблей, кроме V-образных пучков, часто встречаются пучки с ксилемой, окружающей флоэму со всех сторон, т. е. концентрические, или амфивазальные (рис. 116).

Флоэма в пучках однодольных состоит из весьма правильно расположенных ситовидных трубок и клеток-спутниц (рис. 113). Паренхима отсутствует. Проводящие пучки обычно снабжены механической обложкой из склеренхимы.

У однодольных, так же как и у двудольных, строение наземных стеблей разнообразно.

У одних представителей этого класса, в семействах лилейных, ирисовых, амариллисовых и некоторых других, в наземных стеблях хорошо выражена первичная кора. В этих случаях (например, у спаржи съедобной Asparagus officinalis, рис. 131, 2) можно видеть в стебле отчетливую дифференцировку на кожицу, первичную кору и осевой цилиндр с многослойным перициклом в виде склеренхимного кольца. Первичная кора обычно состоит из нескольких слоев паренхимных хлорофиллоносных клеток. Колленхима², как правило, отсутствует. В подземных побегах первичная кора и центральный цилиндр разграничены особенно резко; первичная кора бывает значительно более широкой, чем в наземных стеблях этих же растений, в эндодерме появляются пятна Каспари или даже чашеобразные (на срезе U-образные) утолщения клеточных оболочек, а перицикл представлен преимущественно паренхимными клетками (рис. 117).

У других представителей класса однодольных, в семействах пальм, злаков и других, первичная кора так четко не выражена. В стебле кукурузы Zea mays (рис. 131, 1) под эпидермисом иногда находятся участки хлорофиллоносной паренхимы, склеренхима окружает эти участки и между ними прилегает непосредственно к эпидермису. Периферические сосудистые пучки имеют мощные склеренхимные обкладки, и вблизи эпидермиса образуется иногда сплошной слой склеренхимы, в который погружены сосудистые пучки.

В междоузлиях многих однодольных образуется крупная центральная полость, представляющая воздухоносный канал (как в соломинах злаков) или несколько каналов (как, например, у камышей, у ситников).

В этих случаях все сосудистые пучки оказываются сдвинутыми к периферии, но располагаются также разбросанно: более мелкие - ближе к периферии, более крупные - ближе к полости. У большинства злаков, на-

151

1 - кукурузы (Zea mays); 2 - спаржи (Asparagus); 3 - ржи (Secale cereale); э - эпидермис: п - паренхима; ск - склеренхима; фл - флоэма; кс - ксилема.

пример у ржи, пшеницы или овса, имеющих наземный стебель с полыми междоузлиями - соломину, первичная кора не развита. Под эпидермисом находятся участки хлоренхимы, иногда очень небольшие, склеренхима между этими участками прилегает непосредственно к эпидермису; периферические пучки, очень маленькие, находятся в склеренхиме (рис. 131, 3), между участками хлоренхимы.

Строение стеблей растений, в том числе и однодольных, тесно связано с условиями существования. Типы строения стеблей далеко не исчерпываются описанными выше. В длинных стеблях, имеющих зеленые листья в области соцветия, а при основании несущих низовые, бедные хлорофиллом листья, как у многих видов камыша (Scirpus) и ситника (Juncus), особенно сильно развивается хлорофиллоносная ткань. У некоторых видов ситника паренхима центральной части стебля очень рыхлая, с большими межклетниками, состоит из клеток, имеющих звездчатую форму.

У однодольных, не обладающих вторичным приростом в толщину, в обеспечении механической прочности стеблей большую роль играют мощное развитие специальных арматурных тканей и склерификация кожицы и паренхимы. Склерификация, т. е. дополнительное утолщение и одревеснение клеточных оболочек, происходит, например, в кожице и паренхиме нижних междоузлий и узлов ржи, пшеницы и других злаков.

Картина распределения пучков на поперечном сечении всегда усложняется близ узлов и в еще большей мере в узлах, где пучки тесно расположены, сильно изогнуты и соединены многочисленными анастомозами.

152

В развитии стеблей однодольных большое значение имеет долго функционирующая интеркалярная меристема и связанный с этим вставочный, рост.

153

---