Заложение прокамбия и типы строения стеблей
Тип строения стебля во многом зависит от заложения прокамбия в меристематическом кольце. Здесь можно различить несколько типов, намеченных еще в работах С. П. Костычева.
1. Закладывается замкнутое кольцо прокамбия. В этом кольце от периферии к центру (экзархно) закладывается флоэма, от центра, т. е. от внутренней к наружной части кольца (эндархно), формируется ксилема. Средняя часть кольца сохраняет меристематический характер и дифференцируется в камбий1. Камбий производит путем тангентального деления своих клеток внутрь от себя вторичную флоэму.
Довольно часто внутрь от первичной ксилемы часть прокамбия дифференцируется в дополнительные участки внутренней флоэмы (барвинок Vinca, вьюнок Convolvulus и др.). При таком заложении прокамбия листовые следы могут быть совсем незаметны, а могут быть хорошо выражены. В том случае, если листовые следы не выражены, все элементы протоксилемы закладываются на одном уровне. Если листовые следы хорошо выражены, они заметны по выступам протоксилемы в сторону сердцевины и по выступам флоэмы. К этой подгруппе относится большинство наших древесных пород и некоторые травы (в числе их тысячелистник обыкновенный Achillea millefolium).
Следует заметить, что по другим данным образование сплошного кольца прокамбия оспаривается. Вначале всегда образуются отдельные тяжи прокамбия, дающие более или менее разъединенные проводящие пучки, которые являются листовыми следами зачатков листьев.
Перицикл при этом типе строения стебля бывает паренхимным или содержит небольшое количество механических, иногда неодревесневших элементов. Надо отметить, что часто принадлежность их к той или иной ткани не совсем ясна. Так, волокна льна, используемые в текстильном деле, считались перициклическими; однако есть мнение, что эти волокна принадлежат флоэмной части проводящих пучков.
2. Прокамбий в стебле закладывается в форме отдельных тяжей, резко отграниченных от окружающей их крупноклетной паренхимы. Прокамбиальные тяжи дифференцируются в коллатеральные проводящие пучки.
Участки паренхимы между двумя соседними проводящими пучками называются первичными сердцевинными лучами. Механические волокна перицикла иногда располагаются почти сплошным кольцом непосредственно под эндодермой (у американского кирказона Aristolochia sipho), иногда более или менее массивными группами над проводящими пучками (лютик Ranunculus). После того как залежится камбий, на уровне камбия начинается довольно интенсивное деление клеток паренхимы сердцевинного луча - образуется межпучковый камбий (рис. 124). Пучковый камбий порождает разнообразные элементы ксилемы и флоэмы (древесины и луба); у многих растений межпучковый камбий производит только паренхиму с клетками, расположенными радиальными рядами.
3. Прокамбий дает начало проводящим пучкам (листовым следам), спаянным в сплошное кольцо секторами из механической ткани, обычно склеренхимы2. Позднее в секторах механической ткани, кнаружи от нее, образуется камбий, который смыкается с камбием проводящих пучков в
147
сплошное камбиальное кольцо, производящее ксилему и флоэму. Этот тип широко распространен среди травянистых растений; особенно отчетливо он выражен у зонтичных и крестоцветных.
4. Дифференцировка тканей стебля начинается в осевом цилиндре заложением меристематического кольца, клетки которого нередко отличаются от паренхимы перицикла и сердцевины меньшими размерами. В этом кольце некоторые группы клеток после усиленного роста и некоторого заострения концов превращаются в прокамбиальные тяжи, дифференцирующие коллатеральные проводящие пучки - листовые следы. После того как в листовых следах залежится камбий, в участках между пучками также начинается деление клеток и начинают образовываться элементы ксилемы и флоэмы, не отличающиеся от производимых пучковым камбием; у одних растений при этом межпучковый камбий отлагает местами широкие слои паренхимных клеток, образующих крупные сердцевинные лучи, у других сердцевинные лучи узкие, и получается почти сплошное кольцо вторичной ксилемы и вторичной флоэмы. К этой группе относятся кирказон крупнолистный, клещевина, подсолнечник, топинамбур, бодяк полевой (Cirsium arvense), череда трехраздельная (Bidens tripartitus). Мощность дополнительно возникающих проводящих пучков зависит от развития листьев.
Функционирование камбия, в частности образование проводящих элементов, тесно связано с заложением и формированием ближайшего листа, а позже - и с развитием листьев выше лежащих ярусов. Развитие листа является стимулом к образованию новых проводящих элементов в его листовых следах. Взаимосвязь между развитием листа и формированием его листовых следов осуществляется, вероятно, при посредстве ауксина - аналогично стимулированию деятельности камбия в деревьях и кустарниках при распускании почек.
Формирование проводящей системы в стебле происходит в основном в направлении снизу вверх (акропетально). Однако в пределах данного междоузлия дифференцировка ксилемы совершается сверху вниз (базипетально).
Листовой след в своей базипетальной дифференциации встречает рано или поздно листовой след листа, расположенного выше3, примыкает к нему и, развиваясь сам, стимулирует его камбий к усиленному образованию проводящих элементов.
Камбий. Клетки камбия напоминают по форме четырехугольные призмы, заостренные с двух концов. Заострение бывает односторонним или двусторонним (рис. 128). На поперечных разрезах клетка камбия имеет очертание прямоугольника: две меньшие его стороны дают радиальный размер (толщину), а две бо́льшие - тангентальный размер (ширину)4.
На продольных радиальных разрезах клетка камбия имеет очертание узкого прямоугольника, на продольных тангентальных - параллелограмма или узкого прямоугольника с равнобедренными треугольниками на концах. Оболочка клеток камбия целлюлозная, с небольшим количеством пектиновых веществ. Тангентальные и наклонно-поперечные стенки тонки, а радиальные несколько утолщены и снабжены простыми округлыми порами. В полости клеток находится протоплазма с ядром веретеновидной или продолговатой формы, содержащим обычно несколько ядрышек,
148
Рис. 128. Клетки камбия, изображенные схематично:
А (I и II) - в перспективе, I - с односкатно-, II - с двускатно-заостренными концами; Б - на радиальном разрезе; В - в поперечном разрезе.
с мелкими лейкопластами и хондриосомами; клетка имеет центральную вакуолю.
Деление клеток камбия и образование вторичных элементов ксилемы и флоэмы заключаются в следующем (рис. 129): клетка камбия делится тангентальной перегородкой, одна из двух дочерних клеток остается камбиальной, другая же дифференцируется в гистологический элемент вторичного прироста. Если внутренняя из дочерних клеток, более близкая к центру поперечного сечения органа, остается камбиальной, то наружная идет на приращение флоэмы (луба). Если наружная из них остается камбиальной, то внутренняя становится новым элементом ксилемы (древесины). После разрастания поделившейся камбиальной клетки в радиальном направлении до нормальных размеров эта клетка снова делится на две дочерние.
Обычно каждая из клеток камбия делится более энергично в сторону ксилемы: на одну образованную за год клетку луба приходится в среднем 2-4 клетки ксилемы. Дочерние клетки камбия, образующие вторичный прирост, обычно не превращаются непосредственно в клетки флоэмы или ксилемы; они испытывают 1-2 деления продольными перегородками; образующиеся клетки теряют характер меристематических и дифференцируются, нередко после деления поперечными перегородками, в элементы вторичного прироста. Молодые, еще только формирующиеся элементы вторичной проводящей системы вместе с камбием составляют камбиальную зону.
В период энергичной деятельности камбия его трудно различить среди других слоев камбиальной зоны. В период покоя камбия его распознать легче, особенно на границе с древесиной.
Из сказанного о делении клеток камбия ясно, что порождаемые им клетки располагаются между ранее образованными тканевыми массами ксилемы и флоэмы: новая ксилема налагается кнаружи от прежней, в пространстве между нею и камбием, а новая флоэма подкладывается под более старую, между нею и камбием.
Рис. 129. Схема тангентальных делений камбиальной клетки и образования новых элементов ксилемы и флоэмы. Стрелка направлена к периферии стебля.
Клетка камбия заштрихована; г, г1, г2 - молодые клетки ксилемы; д, д1, д2 - молодые клетки флоэмы; Iа - Vа - перед делением камбиальной клетки; Iб - IVб - после ее деления.
149
По мере образования вторичной ксилемы и утолщения стебля камбий как бы перемещается в центробежном направлении и длина его по окружности увеличивается. Это увеличение совершается в некоторой мере с помощью разрастания клеток камбия в тангентальном направлении, а главным образом посредством увеличения числа клеток камбиального кольца. Увеличение числа клеток камбия происходит путем деления их. У некоторых растений клетки камбия делятся при этом продольной радиальной перегородкой; дочерние клетки растут затем в тангентальном направлении до нормальных размеров. У иных растений деление происходит с образованием в клетке камбия поперечной перегородки; перегородка занимает при своем возникновении или несколько позже наклонное положение. Обе дочерние клетки растут в длину и путем скользящего роста внедряются между клетками камбиального кольца.
Кроме прозенхимных (веретеновидных) клеток, камбий содержит группы других клеток - инициальные группы лубодревесинных лучей, часто неправильно называемых вторичными сердцевинными лучами. Эти лучи возникают в камбии в результате того, что одна или несколько прозенхимных клеток камбия делятся поперечными, а иногда дополнительно и радиальными перегородками и после этого откладывают только паренхимные элементы.
150
1 У двудольных и голосеменных растений камбий появляется и начинает образовывать вторичные элементы очень рано, поэтому говорить о первичном строении их стебля, не упоминая о камбии, не представляется возможным. Подробнее о камбии будет сказано несколько ниже.
2 У некоторых растений (у клевера лугового, у лапчатки Potentilla erecta) листовые следы соединены колленхимой.
3 В стебле подсолнечника, например, листовой след идет обычно непрерывно через 8 междоузлий, а затем раздваивается; его разветвления примыкают к следу листа, обычно ближайшего на той же ортостихе; в результате образуется так называемый синтетический пучок.
4 Этот размер сравнительно мал на разрезах, проходящих через заостренные концы камбиальной клетки.