Ксилема
Водопроводящие элементы ксилемы представлены трахеидами и трахеями, или сосудами, часто объединяемыми под общим названием трахеальных элементов. В функционирующем состоянии это, по-видимому, мертвые клетки. Трахеальные элементы обычно располагаются вдоль органа.
Трахеиды представляют собой вытянутые замкнутые клетки с косо срезанными, заостренными, закругленными или даже зазубренными концами. Продольные стенки их неравномерно утолщены (см. стр. 92).
По характеру утолщения стенок различают трахеиды кольчатые, спиральные, лестничные, сетчатые и пористые (рис. 63). Пористые трахерды имеют всегда окаймленные поры (рис. 101), у хвойных обычно с торусом (рис. 67).
У трахеид никогда не бывает непосредственного сообщения между клетками, каждая клетка остается вполне замкнутой и сообщается с соседними трахеидами окаймленными порами, у которых остается замыкающая пленка (о строении пор см. стр. 92). Поперечные размеры трахеид измеряются сотыми или десятыми долями миллиметра; длина их обычно представляет величину порядка 1-4 мм.
Трахеиды приспособлены к выполнению двух функций: проведения воды и механического укрепления органа.
Более совершенным типом водопроводящих элементов являются длинные трубочки - трахеи, или сосуды. Трахея1 представляет собой трубку, состоящую из продольного ряда клеток - члеников трахеи; в перегородках между члениками находятся крупные отверстия - перфорации.
На концах каждой трахеи находятся членики со скошенными поперечными стенками, несущими окаймленные поры. Таким образом, сосуд представляет собой так же, как и трахеида, замкнутую систему.
Когда говорят о трахеях, обычно имеют в виду только их членики.
Поперечные размеры члеников трахей более крупны, нежели трахеид, и нередко составляют 0,1-0,15 мм, а у некоторых деревьев (например,
122
дуба) и лиан даже 0,3-0,7 мм. Длина трахей достигает нескольких метров, а у лиан и некоторых древесных пород - нескольких десятков метров.
Трахеи многих растений формируются следующим образом: членики будущей трахеи представляют расположенные в продольный ряд живые тонкостенные клетки, полости которых заполнены протоплазмой с крупным ядром (рис. 102). Каждый из члеников растет, увеличиваясь в объеме; протоплазма его вакуолизируется (рис. 102, 2) и занимает постенное положение; зернышки протоплазмы скопляются около тех участков продольных стенок, где образуются утолщения их или же окаймления пор (рис. 102, 3). Далее членики еще несколько увеличиваются в размерах, формируются вторичные утолщения оболочки; в поперечных перегородках происходит ослизнение и набухание - в одном центральном участке (рис. 102, 4) или же в нескольких. Затем продольные стенки окончательно оформляются, а ослизнившиеся участки перегородок между члениками растворяются (рис. 102, 5); продольный ряд члеников становится трахеей - сплошной трубкой. К этому времени завершается одревеснение стенок трахеи. Затем протопласты разрушаются, растворяются, и полость трахеи заполняется водой. По новым исследованиям, перфорации в трахеях вторичной ксилемы древесных двудольных образуются путем разрывов в перегородках, происходящих в то время, когда молодые членики трахей, не растущие в длину, сильно и быстро увеличиваются в диаметре. В трахеях с перегородками, перпендикулярными к продольной оси трахеи, обычно образуется по одной крупной перфорации в перегородке, в трахее с косо поставленными перегородками - часто по нескольку (рис. 69, 103).
Рис. 101. Различные формы трахеид:
1 - сосны (Pinus); 2 - ели (Picea); 3 - тиса (Taxus); 4 - дуба (Quercus); 5 - клена (Acer); 6 - лещины (Corylus).
При развитии водопроводящих элементов ксилемы самыми первыми возникают кольчатые и спиральные трахеиды и сосуды. Они встречаются в тех частях стебля, корня или листа, которые продолжают сильно удлиняться. Происходит значительное пассивное растягивание неутолщенных участков стенки между отдельными кольцами или витками спирали, и в сформированном органе часто бывает видна сильно растянутая спираль или далеко отстоящие одно от другого кольца (рис. 63). Позднее,
123
когда заканчивается растяжение органа, появляются более совершенные, сначала лестничные, а затем пористые элементы.
Часть ксилемы, содержащая кольчатые и спиральные трахеиды и трахеи, носит название протоксилемы, все остальные элементы первичной ксилемы называют метаксилемой.
Рис. 102. Последовательные стадии формирования трахеи на примере пористой трахеи:
1 - продольный ряд меристематических клеток; 2 - клетки вытянулись в длину и вакуолизировались; 3 - клетки еще более удлинились, стенки их утолстились, напротив некоторых участков клеточной оболочки (будущих пор) протоплазма образовала скопления; 4 - клетки увеличились в поперечном направлении, поперечные перегородки ослизнились и набухли; 5 - в перегородках образовались перфорации, от каждой перегородки сохранилась лишь кольцевая окраина, в продольных стенках сформировались окаймленные поры, живое содержимое клеток исчезло; трахея готова к функционированию.
В процессе эволюции элементы ксилемы претерпели большие изменения. Эволюция элементов ксилемы представляет собой один из важных и интересных вопросов эволюционной анатомии растений. По-видимому, исходными водопроводящими элементами были трахеиды. Наиболее древними считаются трахеиды с кольчатыми и спиральными утолщениями. У древнейших наземных растений - псилофитов ксилема состояла только из кольчатых и спиральных трахеид. В процессе эволюции кольчатых и спиральных трахеид появились лестничные, а затем и пористые трахеиды. Поры трахеид сначала были удлиненными, но постепенно становились все более округлыми. Этому процессу сопутствует уменьшение длины и увеличение поперечника трахеид. Переход от примитивных типов спирального и кольчатого, т. е. частичного, утолщения к сплошному утолщению оболочки с окаймленными порами имеет большое физиологическое значение: облегчается проведение воды, масса ксилемы приобретает большую механическую прочность. У покрытосеменных, в особенности у древесных двудольных, разнообразие трахеид и их производных чрезвычайно велико. У большинства покрытосеменных встречаются трахеиды с округлыми окаймленными порами.
В процессе эволюции из трахеид возникли как элементы с особенно толстыми стенками и щелевидными (вторично простыми) порами - волокна либриформа (стр. 160), несущие исключительно механическую функцию, так и специализированные водопроводящие элементы - сосуды. Специализация выразилась в расширении полости клетки и образовании перфораций. Передача воды в сосудах может идти непрерывным током, что представляет важное физиологическое преимущество. Сосуды встречаются у некоторых видов плауновых (селагинеллы), папоротников (папоротник
124
орляк), хвощей, гнетовых и почти всех покрытосеменных2. Наиболее примитивные типы сосудов своей длиной, малым диаметром и острыми концами напоминают трахеиды. Их конечная стенка слабо выражена (рис. 103), перфорационная пластинка располагается на боковой стенке. У примитивных форм членики длинные3 и узкие, у более высокоорганизованных (эволюционно продвинутых) - короткие и широкие. В крайних формах длина членика становится значительно меньше его ширины. В связи с укорочением члеников сосудов концы их становятся все менее острыми, и в конце концов перфорационная пластинка располагается поперечно, только иногда над перфорацией сохраняется более или менее удлиненный участок членика клювик (рис. 103, 6, 7). Число перфораций (число перекладин лестничной перфорации) также постепенно сокращается, и образуется одна округлая поперечно расположенная перфорация. Процесс возникновения сосудов происходил в разных группах растений, естественно, несколько по-разному, но в общих чертах так, как это изложено. Отражение отдельных этапов эволюции сосудов можно наблюдать не только в разных видах одного и того же рода, но и у одного и того же растения в его онтогенезе. Постепенное совершенствование водопроводящих элементов можно показать и в расположении пор на боковых стенках члеников сосудов и трахеид.
Рис. 103. Различные типы перфорации сосудов:
1, 2, 3, 4 - магнолия (Magnolia); 5, 6 - яблоня (Malus); 7, 8 - дуб (Quercus). Расположение и строение пор на боковых стенках зависят от клеток, примыкающих к сосудам.
Удлиненные лестничные поры (лестничная поровость) более примитивных элементов заменяются сначала более округлыми и округлыми порами, расположенными сначала горизонтальными рядами (супротивная поровость), а затем по очереди (очередная поровость).
125
1 Название "трахея" было дано в то время, когда ошибочно считали, что она наполнена воздухом и служит для дыхания.
2 Сосудов нет только у некоторых древесных многоплодниковых (семейство Winteraceae) и, вторично, у некоторых растений в связи с особыми условиями существования.
3 Длина члеников примитивных сосудов все же значительно меньше длины трахеид, например трахеиды Trochodendron достигают длины 4 мм, а самые длинные членики сосудов, например рода illicium, имеют длину 1,3 мм.