МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ - АРМАТУРА, ИЛИ СТЕРЕОМ1
Функцию сопротивления механическим деформирующим и разрушающим силам несут все клетки и ткани органов растения; кроме того, в теле растения имеются специальные системы тканей, а также одиночные клетки, имеющие, подобно арматуре железобетонных сооружений, первостепенное значение в повышении прочности органов и всего растения в целом. Остальные ткани работают при сопротивлении механическим силам аналогично заполнителям комплексных монолитных сооружений (железобетонных сооружений)2. Ткани системы арматуры функционируют или исключительно в качестве механических, или выполняют в слабой мере и иные побочные функции.
Склеренхима. Наиболее важной по распространенности в растительном мире и по значению для растения арматурной тканью является склеренхима. Эта ткань состоит из толстостенных клеток прозенхимной формы с заостренными концами, с немногочисленными узкими простыми щелевидными порами в оболочке, расположенными длинной осью под острым углом к продольной оси клетки (рис. 80). Сформировавшись, клетки склеренхимы обычно теряют живое содержимое, и их полости заполняются воздухом. Клеточные стенки в большинстве случаев одревесневают. Материал клеточных стенок склеренхимы обладает высокой прочностью и упругостью.
116
В технике основные показатели механических свойств материала получаются из испытаний на растяжение до разрыва цилиндрических или призматических образцов с определенной площадью поперечного сечения. Образцы изготовляются с утолщениями на концах ("головками"), которые закрепляются в зажимах испытательной машины. Наблюдения и отсчеты производятся над средней частью образца, между метками; отмечаются величины растягивающей силы и соответствующие удлинения образца. Вычисляются напряжения (отношения) и относительные удлинения. Наиболее важными для материала являются напряжение у предела упругости3 и максимальное до разрыва образца временное сопротивление на разрыв, или предел прочности, и соответствующие относительные удлинения, а также "живое упругое сопротивление", т. е. способность материала поглощать живую силу ударных (динамических) нагрузок. Показатели механических свойств склеренхимы по данным испытаний, произведенных над свежеотпрепарированными тяжами склеренхимы из стеблей или листовых черешков живых растений, сравниваются с показателями для некоторых технических материалов.
Материал клеточных стенок склеренхимы по прочности на разрыв близок к строительной стали, а по величине предела упругости даже превышает ее. Упругие деформации4 у склеренхимы значительно более высоки, чем у стали. В связи с этим у склеренхимы упругое живое сопротивление выше, нежели у строительной стали: по величине его склеренхима стоит на одном уровне с инструментальной сталью и каучуком.
Склеренхима имеется в вегетативных органах почти всех высших растений; ее нет или она весьма слабо дифференцирована в погруженных в воду органах водных растений.
Клетки склеренхимы называют еще толстостенными волокнами или просто волокнами. Склеренхиму, расположенную в лубе, называют лубяными волокнами, а склеренхиму в древесине - древесинными волокнами или либриформом.
Нередко встречается не вполне специализированная склеренхима, представляющая по очертанию клеток и характеру пор (а стало быть, и по тонкой структуре оболочек) различные переходы от типичной склеренхимы к толстостенной паренхиме.
Склеренхима находится в органах растений в форме тяжей и пластинок, располагающихся в соответствии с обеспечением требуемой прочности, с экономной затратой материала (см. ниже).
Колленхима. Колленхима появляется только как первичная ткань и обычно служит существенной частью арматуры молодых растущих органов. Она характеризуется неравномерным утолщением стенок ее клеток, всегда целлюлозных. Утолщение оболочек наступает очень рано, когда рост клеток в продольном и поперечном направлениях только начинается. Живое содержимое клеток и способность их к росту сохраняются и после того, как клетки дифференцировались. Клеточные стенки при довольно высокой прочности обладают способностью к значительным деформациям, как упругим, так и остающимся (пластическим).
Различают три основных типа колленхимы: уголковую, пластинчатую и рыхлую. В клетках уголковой колленхимы, наиболее распространенной, оболочка сильно утолщается в углах, где сходятся несколько клеток (рис. 98). Пластинчатая колленхима состоит из клеток, имеющих на поперечном разрезе прямоугольное очертание; сильно и сплошь утолщаются тангентальные стенки, радиальные же остаются тонкими (рис. 98). В рыхлой колленхиме клетки на очень ранней стадии формирования разъединяются в углах с последующим образованием схизогенных межклетников; утолщение оболочек происходит на тех участках стенок, которые примыкают к межклетникам (рис. 99). Клетки колленхимы имеют
117
Рис. 98. Колленхима:
1-3 - поперечный срез: 1 - уголковая колленхима тыквы (Cucurbita pepo), 2 - пластинчатая колленхима и переход к рыхлой колленхиме стебля картофеля (Solanum tuberosum), 3 - уголковая и рыхлая колленхима табака (Nicotiana); 4 - продольный срез через колленхиму черешка листа шалфея (Salvia); э - эпидермис, п - протоплазма, я - ядро, х - хлорофиллоносные клетки.
длину порядка 1-2 мм. По очертанию молодые клетки ее обычно паренхимны. При росте в длину перегородки в продольных рядах клеток либо сохраняют поперечное положение, или же становятся наклонными - иногда в такой мере, что клетки приобретают прозенхимное очертание; в длинных волокноподобных клетках нередко образуются дополнительные поперечные перегородки (рис. 98). Роль пор играют обычно длинные неутолщенные участки оболочки. В удлиненно-паренхимных клетках сравнительно часто встречаются крупные округлые поры, в прозенхимных клетках - щелевидные поры. Оболочки колленхимных клеток богаты водой, состоят в основном из целлюлозы, но содержат прослойки с пектиновыми веществами.
Колленхима образуется в виде тяжей, реже - в виде почти сплошного слоя, под кожицей стеблей и листьев. Она широко распространена среди двудольных, а у однодольных если и встречается, то обычно лишь в области стеблевых узлов.
Первичная склеренхима проходит в онтогенезе стадию, когда она имеет характер колленхимы. В некоторых случаях дифференцировка склеренхимы останавливается на этой стадии, и тогда мы имеем дело с коленхиматоидной склеренхимой. В качестве примеров ее можно привести арматурные обложки проводящих пучков в листьях многих двудольных (подорожников, борщевиков, окопников и т. д.).
Такая колленхиматоидная склеренхима в пучках двудольных обладает малой прочностью, но способна к весьма сильной деформации5 и играет,
118
Рис. 99. Рыхлая колленхима молодого листового черешка подбела лечебного (Petasites officinalis) на поперечном разрезе после удаления содержимого клеток.
надо полагать, роль пружинной ткани (при ударных механических воздействиях со стороны крупных дождевых капель, порывов ветра).
Каменистая ткань и склереиды. Арматурные клетки, не обладающие прозенхимной формой и имеющие оболочки, утолщающиеся более или менее равномерно (неколленхиматически), называются склереидами. Склереиды образуют тканевые комплексы (так называемую каменистую ткань) или располагаются одиночно, в виде так называемых идиобластов6. По сформировании склереиды ее протопласт отмирает, и клеточная полость заполняется воздухом или, реже, водой; иногда в полости можно видеть бурый зернистый остаток содержимого. Оболочки склереид сильно утолщены и явно слоисты. Обычно они сильно одревесневают, иногда содержат кремнезем, известь. Стенки склереид снабжены многочисленными простыми порами; поровые каналы имеют округлое поперечное сечение, нередко ветвисты (рис. 66). Наиболее распространены так называемые каменистые клетки (брахисклереиды) - склереиды, имеющие форму, близкую к изодиаметрической. Они составляют большую часть скорлупы плодов типа ореха (у грецкого ореха, лещин, дубов), косточек плодов типа костянки (у вишен и других сливовых), кожуры семян (у кедровой сосны). Конкреции, состоящие из каменистых клеток, имеются в мякоти плодов груши, айвы, в коре корневищ пионов, ветрениц, корнях хрена и т. д. Упомянем еще астросклереиды - склереиды с ответвлениями, некоторые (или все) заострены; такие склереиды часто встречаются в виде идиобластов в кожистых листьях (опорные клетки) у камелий, чайного куста, маслины (рис. 79). Не всегда склереиды играют чисто механическую роль: очевидно, например, что склереиды в коре деревьев и кустарников подкрепляют склеренхимную арматуру и вместе с тем способствуют сохранению коры от поедания ее некоторыми травоядными животными.
Высокоценным продуктом, получаемым из стеблей травянистых растений, является материал для текстильной промышленности - склеренхимные волокна, называемые обычно лубяными волокнами, но у некоторых растений принадлежащие не к лубу, а к перициклу (см. стр. 144).
Важнейшие текстильные растения в нашей стране - лен (Linum usitatissimum), конопля (Cannabis sativa), кенаф (Hibiscus cannabinus), рами (Apocynum nivea), кендырь (Аросупит sibiricum).
Высококачественность волокон как текстильного сырья зависит от длины волокон и отсутствия одревеснения.
В текстильной промышленности из стеблей рами, кендыря, льна используются первичные волокна. Волокна рами очень длинные (до 350 мм, в некоторых случаях до 420 мм), целлюлозные, неодревесневшие. Волокна кендыря (длиной в 2-55 мм, в единичных случаях до 140 мм) также не
119
одревесневают. Волокна льна (длиной в 4-60 мм) слегка одревесневают в нижней части стебля. Волокна этих растений используются для изготовления разнообразных высококачественных тканей. Стебли конопли богаты первичными волокнами, а в нижней части стебля образуются волокна и во вторичном лубе - мелкие и короткие, технически менее ценные. Волокна конопли в некоторой мере одревесневают, длина их не превышает 40 мм. Они используются широко, но лишь для изготовления грубых тканей, парусов, веревок, канатов, пакли. В стеблях кенафа образуются и первичные волокна и вторичные. Те и другие одревесневают. Вторичные (лубяные) волокна образуются в большем количестве и слабее одревесневают, а потому более ценны; волокна коротки (4-12 мм). Волокна кенафа используются для изготовления мешков, сетей, шпагата.
120
1 Клетки механической системы называют стереидами. Термин "стереом" произведен от греческого "стереос" - твердый, прочный.
2 Проводимая здесь аналогия не является искусственной или случайной: первое железобетонное сооружение принадлежит садовнику Монье, подражавшему в первом своем изобретении (железобетонная кадка для пальмы) конструкции черешков пальмовых листьев.
3 Максимальная нагрузка, после которой тело еще возвращается к своей первоначальной длине.
4 Упругие деформации - такие, при которых образец после снятия с него нагрузки возвращается к первоначальной форме.
5 В испытаниях на растяжение образцы ее давали упругое удлинение в 30-40%, а полное в 35-45% от начальной длины.
6 Идиобластами (от греческих "идиос" - особенный и "бластос" - росток) называют одиночные клетки, отличающиеся более крупными размерами, строением и функциями от окружающих их клеток.