ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ (МЕРИСТЕМЫ)
В отличие от животных высшие растения растут и образуют новые клетки в течение всей своей жизни, хотя обычно с некоторыми перерывами. У многих растений средних широт, например, перерывы (периоды покоя) обусловливаются наступлением зимнего периода покоя.
Другой особенностью растений является локализованность их роста; растения, за исключением самых ранних стадий развития зародыша, растут в определенных, иногда весьма многочисленных участках своего тела. В этих участках находятся образовательные ткани, функцией которых является образование новых клеток путем деления.
Образовательные ткани состоят из довольно мелких, плотно сомкнутых клеток1 с полостями, заполненными протопластом, включающим сравнительно крупное ядро. Форма клеток меристем разнообразна: чаще всего они паренхимны и имеют очертания почти изодиаметрических многогранников (рис. 83) или, реже, удлиненных призм либо табличек; клетки некоторых меристем имеют прозенхимную форму (рис. 128). Оболочка у меристематической клетки или вся тонкостенна, или некоторые стенки ее тонки, другие, особенно в период покоя меристемы, утолщены. Иногда протопласт в клетках меристем заполняет полость клетки не сплошь, так как включает вакуоли, хотя и очень мелкие.
В развивающемся семени зародыш на первых стадиях состоит сплошь из первичной меристемы. В дальнейшем развитии растения первичные меристемы сохраняются: а) на верхушках всех побегов и во всех почках; б) близ кончиков всех корней.
Эти группы меристемы представляют собой так называемую точку роста или конус нарастания.
Самые верхние слои клеток конуса нарастания называются промеристемами2.
В точках роста имеются инициальные3 клетки (входящие в состав промеристем), характерной особенностью которых является то, что клетка, произведя от себя путем деления дочернюю клетку, восстанавливает путем роста свою прежнюю форму и величину и остается неизменно меристематической. Дочерние клетки, порожденные путем деления инициальных клеток, в течение некоторого времени сохраняют характер меристематических и размножаются делением, а затем оказываются пространственно
106
удаленными от инициальных клеток и дифференцируются в клетки постоянных тканей.
В точке роста может иметься на вершине одна-единственная инициальная верхушечная клетка (рис. 83).
Рис. 83. Конус нарастания стебля хвоща:
1 - оптический продольный срединный разрез через верхушку стебля хвоща полевого (Equisetum arvense); 2 - вид на ту же верхушку в плане: и - верхушечная клетка, г, в, б, а - последовательно отделившиеся сегменты; сегмент б поделился перегородкой на две клетки (фиг. 1); сегмент в подвергся дальнейшему делению (фиг. 1, 2); сегмент г - поделился на еще большее число клеток (фиг. 1).
У семенных растений, как правило, на верхушках стеблей и кончиках корней имеется несколько многоклеточных ярусов инициальных клеток (рис. 84).
По происхождению различают первичные и вторичные меристемы; по положению их в стебле - верхушечные и боковые, или латеральные.
Первичная меристема является по положению в органе растения верхушечной. В первичной меристеме на небольшом расстоянии от вершины органа происходит дифференциация. Несколько ниже самой верхушки конуса в развивающемся органе находится меристема, состоящая из сравнительно крупных паренхимных клеток с небольшими межклетниками; эти клетки делятся в различных направлениях, образуя паренхимные клетки.
В первичной меристеме дифференцируется прокамбий, или десмоген, представляющий тяжи, пластинки или цилиндрические кольца
Рис. 84. Продольный срез через конус нарастания спаржи (Asparagus):
1 - зачаток листа.
107
Рис. 85. Прокамбиальные пучки верхушки молодого стебля льна на поперечном (слева) и продольном (справа) разрезе.
Прокамбий выделяется густой протоплазмой и размерами клеток, сравнительно малыми в поперечных направлениях и крупными в продольном.
клеток со следующими характерными чертами: с некоторого момента в этих тяжах происходят только продольные деления; вакуолизация идет замедленно. В результате дифференцируется тяж, выделяющийся среди клеток окружающей его меристемы меньшими поперечными и большими продольными размерами клеток и более значительным заполнением их протоплазмой (рис. 85). Поперечные перегородки в результате несколько неравномерного роста становятся наклонными, и клетки в прокамбиальном тяже принимают прозенхимную форму; концы их приобретают двускатное или односкатное заострение. Клетки продолжают делиться продольно, и лишь немногие из них делятся поперечно. Некоторые из клеток удлиняются еще и с помощью скользящего роста. Так как в то же время клетки остальной паренхимы делятся в различных направлениях, то прокамбиальный тяж тем более выделяется среди окружающей остальной меристемы удлиненностью своих клеток. Затем клетки прокамбия дифференцируются в постоянные клетки проводящих тканей. Прокамбий относится к первичным боковым продольным меристемам.
Прокамбиальные тяжи нередко дифференцируются (например, у однодольных) полностью в тяжи постоянных тканей. У двудольных и голосеменных в большинстве случаев часть прокамбия, имеющая на поперечном разрезе форму узкой полоски посередине пучка, сохраняет меристематический характер и дает начало особой, вторичной, боковой, или латеральной, меристеме - камбию (стр. 148).
Вторичные меристемы. К вторичным меристемам относят камбий, производящий луб и древесину, и феллоген (пробковый камбий), образующий пробку и феллодерму (см. ниже). Основная особенность вторичной меристемы может быть пояснена на примере образования феллогена в стебле ив и яблонь. Клетки кожицы - ткани, уже дифференцированной, функционирующей как покровная ткань, - делятся, обычно каждая клетка, двумя параллельными продольными перегородками, и средняя из дочерних клеток становится меристематической клеткой - клеткой феллогена, или пробкового камбия. Весь слой кожицы в целом производит кольцевой слой феллогена по окружности ветки. Путем
108
продольно-тангентальных делений эта клетка образует новые клетки, дифференцирующиеся кнаружи от нее в клетки вторичной покровной ткани - пробки, или феллемы. Во внутрь от себя клетка феллогена порождает обычно в очень малом количестве клетки феллодермы. Пробковый камбий образует и особую ткань проветривания - чечевички (см. ниже).
Пробковый камбий также относится к числу боковых меристем.
В органах растений нередко имеются вставочные, или интеркалярные, зоны роста, состоящие из ткани, расположенной обычно при основании междоузлия внутри листового влагалища (у многих злаков) или в вершинной части верхнего междоузлия (в цветоносах некоторых сложноцветных и др.).
В зависимости от того, произошла ли данная постоянная ткань из первичной или из вторичной меристемы, ее называют соответственно первичной или вторичной. Вторичными всегда называют луб (флоэму) и древесину (ксилему), образованные в результате деятельности камбия, тогда как флоэму и ксилему, образованные прокамбием, всегда называют первичными.
109