ПОЛОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ. ПОЛУЧЕНИЕ НОВЫХ ФОРМ РАСТЕНИЙ

Половой гибридизацией¹ называется половое скрещивание двух особей, различающихся между собой бо́льшим или меньшим количеством признаков. Они могут принадлежать к двум сортам, расам, разновидностям одного вида, к двум видам одного рода или разных родов одного семейства. В большинстве случаев, чем более близки друг к другу скрещиваемые особи, тем более шансов получить жизнеспособное и плодовитое потомство.

Половая гибридизация имеет огромное значение и применение в практическом растениеводстве. Очень многие из наших культурных растений, как уже указывалось, являются половыми гибридами, отчасти получившимися естественно в природе и взятыми оттуда в культуру, отчасти выведенными путем искусственных скрещиваний.

Способность к половой гибридизации в одних семействах или отдельных родах и видах их оказывается большей, в других меньшей. Иногда не удается гибридизация между морфологически близко родственными видами, тогда как между более далекими удается.

Наиболее легко осуществляется половая гибридизация между разновидностями и сортами, относящимися к одному виду. Гибриды между видами получаются большей частью малочисленные, мало жизнеспособные и неплодовитые в дальнейшем; гибриды между родами получаются значительно реже и в дальнейшем в большинстве случаев бывают бесплодны.

Исследования И. В. Мичурина показали, что бесплодность гибридов во многих случаях бывает временной.

Нередко при скрещивании первое поколение гибридов отличается чрезвычайно мощным развитием, превосходя своими размерами в несколько раз родительские формы. Это явление носит название гетерозиса². В потомстве гибридов, полученном половым путем, обычно растения возвращаются к прежним размерам своих прародителей. Но если такие гигантские гибриды могут размножаться вегетативно, то полученный гигантизм будет проявляться и у вегетативно выведенного потомства. Таким путем могут быть выведены крупные сорта корне- и клубнеплодов, декоративных деревьев и травянистых растений с очень крупными цветками и т. п. Возможно также ежегодное новое выведение однолетних гетерозисных растений для повышения их продукции, например у Табаков, томатов, кукурузы и др.

В некоторых случаях бесплодия гибридов удается при помощи планомерных последующих скрещиваний восстановить у них плодовитость.

При скрещивании половых гибридов различных видов друг с другом удавалось получить формы, являющиеся гибридами между 3, 4 и более видами.

393

Проблемы отдаленной - межвидовой и межродовой - половой гибридизации имеют громадное теоретическое и практическое значение. В случаях удачи на глазах у экспериментатора происходит образование новых форм, признаки которых могут быть наследственно закреплены соответствующим воспитанием. В природе процесс этот мог в некоторых случаях повести к возникновению новых видов.

Известны случаи, когда в результате скрещивания двух видов получались растения, вполне тождественные с третьим, широко распространенным дикорастущим видом. Например, при скрещивании двух видов пикульника - Galeopsis speciosa и Galeopsis pubescens - получены гибриды, вполне тождественные с третьим, очень обычным видом пикульника - Galeopsis tetrahit. Повторные проверки этого опыта в различных направлениях дают основание думать, что Galeopsis tetrahit и в природе возник, как половой гибрид. В результате скрещивания двух видов фиалок - Viola kitaibeliana и Viola tricolor - была получена фиалка, тождественная с дикорастущей Viola arvensis. Подобные же результаты получались при скрещивании табаков и др.

Неудачи отдаленных скрещиваний, кроме несоответствия биохимических особенностей родителей, объясняются также количественным и качественным несоответствием их наборов хромосом. Несоответствующие друг другу численно и качественно отцовские и материнские хромосомы не образуют в профазах редукционного деления бивалентных пар или оказываются лишние хромосомы, не имеющие себе парных, или не все хромосомы успевают одновременно подойти к полюсам и войти в состав дочерних ядер и т. п. Бесплодие гибридов часто объясняется ненормальностями редукционных делений при образовании у них пыльцы и материнских клеток мегаспор. В результате получаются ненормальные нежизнеспособные пылинки и зародышевые мешки.

Несмотря на большие трудности и многочисленные неудачи, опыты по отдаленной гибридизации ведутся во многих странах и в том числе в широких размерах у нас в СССР.

В настоящее время ежегодно в больших размерах в СССР производится половая гибридизация, особенно широко применяемая среди плодовых, ягодных и травянистых декоративных растений. Половая гибридизация ведется с целью получения форм, устойчивых к грибным заболеваниям, морозостойких, скороспелых, с более высоким содержанием используемых в них веществ (жирных или эфирных масел, алкалоидов и т. п.), засухоустойчивых и т. д. Скрещивая родителей с различными хозяйственно ценными признаками и воспитывая гибридное потомство в соответствующих условиях, можно рассчитывать вывести культурные растения большого практического значения.

Особенно много сделал у нас в этой области наш знаменитый селекционер И. В. Мичурин (1860-1935). Он вывел свыше 300 сортов главным образом плодово-ягодных растений, получил ряд новых сортов яблонь, груш, слив, вишен, черешен, абрикосов, винограда, малины и др., а также интересные гибриды между вишней и черешней, степной вишней и японской черемухой, сливой и абрикосом, рябиной и грушей и т. д. И. В. Мичурин разработал ряд новых положений и методов, неизвестных до того в биологической науке и не применявшихся в селекционной практике. Они касаются всех трудных вопросов, встающих перед гибридизатором и селекционером: целесообразный подбор родительских пар, предвидение того, какие признаки будут доминировать, преодоление нескрещиваемости при отдаленной гибридизации, воспитание гибрида и целеустремленное воздействие на него с целью развития и укрепления в нем желательных свойств и признаков.

394

Мичуринские работы стали важной теоретической основой селекции. Пользуясь теоретическими положениями и методами Мичурина, советские биологи могут не только изучать и объяснять существующие формы растений, но целенаправленно создавать новые формы.

И. В. Мичурин исходил в своих работах из ряда теоретических положений, выработанных им в результате длительной практической работы, чрезвычайной наблюдательности и тонкого понимания природы и закономерностей развития растений.

Он считал, что могучим фактором изменения и формирования наследственности является внешняя среда. Однако, как мы видим в природе, не всякий организм изменяется под влиянием любого воздействия.

Тысячи организмов в природе на протяжении веков остаются относительно неизмененными. Дуб остается дубом, а клевер луговой - клевером. Это объясняется тем, что наследственность, кроме изменчивости, обладает также консерватизмом, т. е. определенным закономерным ходом всех жизненных процессов.

Для того чтобы наследственность организма изменилась, необходимо нарушить эту исторически сложившуюся организацию организма, "расшатать" наследственность.

Достигнуть этого можно тремя путями:

1) скрещиванием (половой гибридизацией), предпочтительно сортов, резко различных по происхождению и местам обитания;

2) прививками;

3) воздействием измененными условиями внешней среды в определенные критические моменты развития организма.

В природе, вероятно, последнее - самый важный источник возникновения изменений.

У организмов с расшатанной наследственностью формирование новой наследственности направляется в природе естественным, а в хозяйстве человека искусственным отбором и воспитанием в условиях, к которым требуется приспособить растение. Последовательное воспитание их в ряде поколений дает возможность получать новые сорта с наследственно закрепленными, желательными для нас новыми свойствами и признаками.

И. В. Мичурин установил, что при подборе родительских пар для скрещивания следует брать формы, по возможности более далекие друг от друга в систематическом отношении, а также и по географическому положению. При этих условиях получаются гибриды с очень расшатанной наследственностью, с большим размахом изменчивости, очень отзывчивые на влияния внешней среды и легче приспосабливающиеся к ним.

"Чем дальше отстоят между собой пары скрещиваемых растений-производителей по месту их родины и условиям их среды, тем легче приспособляются к условиям среды в новой местности гибридные сеянцы. Я объясняю это тем, что в данном случае наследственно переданные гибридам свойства отца или матери и их ближайших родичей, не встречая привычных для них как на родине условий среды, не будут в состоянии слишком сильно доминировать односторонней передачей этих свойств в развитии организма гибридов, что имеет огромное значение в деле"³.

Вопрос доминирования - преобладания в гибриде тех или иных признаков родителей или их предков - является важнейшим вопросом в деле селекции, в деле выведения новых сортов.

И. В. Мичурин считал, что гибрид не представляет собой чего-то среднего между производителями. Наследственность гибрида слагается только из тех признаков растений-производителей и их предков, которым в ранней

395

стадии развития гибрида благоприятствуют внешние условия. Доминирование тех или иных признаков зависит также от неодинаковой силы производителей в смысле передачи потомству своих признаков. В большей степени передаются признаки: 1) видов, растущих в диком состоянии; 2) более старого по происхождению сорта; 3) более старого по индивидуальному возрасту растения; 4) более старых цветков в кроне. Материнское растение при прочих равных условиях полнее передаст свои свойства, чем отцовское, но если условия выращивания гибридов будут более благоприятны для отцовского растения, то его признаки могут доминировать.

Растения, ослабленные засухой или холодной весной, обладают более слабой силой передачи своих наследственных свойств.

Для преодоления нескрещиваемости отдаленных систематических видов И. В. Мичурин разработал ряд эффективных и очень интересных в общебиологическом отношении методов.

Метод посредника заключается в том, что если два какие-либо вида не скрещиваются друг с другом, то один из них скрещивают с каким-нибудь третьим, с которым оба эти вида удается скрещивать. Полученный гибрид - "посредник" - обладает большей способностью к скрещиванию, и его удается успешно скрестить со вторым из тех видов, которые намечались к скрещиванию. Таким методом И. В. Мичурин пользовался при скрещивании дикого миндаля (Amygdalus nana) с персиком; посредником здесь был гибрид, полученный от скрещивания дикого миндаля с североамериканским персиком Давида (Prunus davidiana). Дальнейшие исследования показали, что подобные сложные гибридные формы обладают широкой способностью к скрещиванию с такими видами, с которыми не скрещиваются их исходные родительские формы.

Метод "вегетативного сближения", применявшийся И. В. Мичуриным для преодоления нескрещиваемости, заключается в том, что молодой сеянец одного из подлежащих скрещиванию растений прививают в крону другого, взрослого растения, с которым его желательно скрестить. Этот сеянец, неустойчивый, как не сформировавшийся организм, постепенно до поры цветения изменяется под воздействием более мощного подвоя, приближается по свойствам к нему и скрещивается с ним в дальнейшем лучше, чем исходная форма без прививки. Этим способом И. В. Мичурин пользовался, например, при гибридизации яблони и рябины с грушей.

Метод применения смеси пыльцы, тоже облегчающий скрещивание, состоит в подмешивании небольшого количества пыльцы материнского (опыляемого) растения к пыльце опыляющего растения. Предположительно, пыльца своего вида делает рыльце более восприимчивым к опылению чужой пыльцой. Эти методы в настоящее время широко применяются в селекционных работах с разнообразными растениями. Применяется также подмешивание пыльцы третьего вида или сорта, которое тоже может стимулировать опыление пыльцой, без этого приема не дающее результатов.

Большую роль в работах И. В. Мичурина играло воспитание молодых гибридных сеянцев с неустойчивой наследственностью. Отдаленная гибридизация без дальнейшего направленного воспитания часто не дает желательных результатов. Направленное воздействие на гибриды достигается различными методами, в том числе путем прививок, или методом ментора, при котором у гибрида повторно вызывается усиление некоторых свойств. Метод ментора⁴ основан на взаимовлиянии подвоя и привоя. Он применялся И. В. Мичуриным в двух вариантах. При так называемом

396

подставочном менторе черенки молодого гибридного сеянца прививают в крону того из взрослых производителей его, качество которого (например, морозостойкость) желательно усилить у гибрида. Привитый гибрид под мощным воздействием подвоя (подставочный ментор) приобретает в большей степени желательное гибридизатору свойство (в данном примере морозостойкость). Или, например, у сеянца, гибрида между сливой Ренклод зеленый и терном, были взяты глазки и привиты: один на ренклод, другой на терн. В первом случае в дальнейшем получилось растение с признаками ренклода (Ренклод терновый), во втором случае с признаками терна (Терн сладкий). Обратное влияние привоя на подвой сказывается в так называемом прививочном менторе, когда, например, прививая в крону молодого сеянца несколько черенков старого сорта (прививочного ментора), отличающегося обильным плодоношением, удается ускорить и улучшить плодоношение подвоя; при иных комбинациях прививаемых растений этим методом удалось, наоборот, оттянуть созревание плодов, удлинить их способность сохраняться в лежке и т. д.

Эти новые принципы и методы работы, открытые И. В. Мичуриным, имеют важное значение. Подбор пар при гибридизации путем предварительного биологического анализа родителей, направленное воспитание гибридов, ускорение сроков выведения новых сортов - все это широко применяется теперь при выведении новых сортов культурных растений.

Путем скрещивания твердых пшениц (Triticum durum) с мягкими (Triticum vulgare) получены некоторые новые ценные сорта пшениц. Получены ржано-пшеничные гибриды, представляющие интерес и сами по себе и для дальнейших скрещиваний снова с пшеницей, чтобы получить гибриды с высокими качествами зерна пшеницы и холодостойкостью ржи. Ведутся работы по скрещиванию пшеницы с дикими пыреями (Н. В. Цицин), с многолетней дикой рожью. Путем скрещивания картофеля с дикими родичами его получены сорта картофеля, устойчивые против поражения опасным для картофеля грибком - фитофторой. Ведутся работы по скрещиванию однолетних подсолнечников с многолетними, сахарного тростника, имеющего очень длинный период вегетации, с дикими родичами его, имеющими меньший вегетационный период, разводимых арбузов с засухоустойчивыми дикими родичами и т. д. Планомерное управление развитием растений (и животных) и создание новых форм их, на основе глубокого изучения сложных биологических взаимосвязей и вскрытия закономерностей жизни, составляют теоретическую основу советской селекции.

Из зарубежных работ по гибридизации следует отметить работы в США Лютера Бербанка (1849-1926), который вывел множество новых сортов разнообразнейших культурных растений.

397

---