Развитие семян и плодов без оплодотворения

Иногда зародыш развивается из неоплодотворенной яйцеклетки; это явление носит название партеногенеза¹ и известно у манжеток, ястребинок, одуванчика и др. Почти во всех таких случаях яйцеклетка бывает диплоидной, так как при развитии зародышевого мешка не происходит редукционного деления. Партено-генетическое развитие зародыша из гаплоидной яйцеклетки для семенных растений известно у дурмана, табака и немногих других; у низших растений оно встречается чаще.

Известны также случаи развития зародыша из других клеток зародышевого мешка: неоплодотворенных диплоидных синергид, антипод, клеток эндосперма; эти случаи объединяются под названием апогамии²; такое апогамное развитие зародыша известно для ланцетолистного подорожника (Plantago lanceolata), душистого лука (Allium odorum) и некоторых других растений.

Наблюдалось также развитие зародышей без оплодотворения из клеток нуцеллуса или покровов семяпочки. Эти случаи носят название апоспории³, если зародыш развивается все же в зародышевом мешке, но последний образуется из клеток нуцеллуса или покровов семяпочки без редукционного деления, нередко рядом с отмирающим нормальным зародышевым мешком. Если же зародыш развивается не в зародышевом мешке, а из клеток нуцеллуса или покровов семяпочки, т. е. минуя стадию гаметофитоподобного диплоидного зародышевого мешка, то такие явления носят название адвентивной (придаточной) эмбрионии. При этом часто образуется несколько (до 20) зародышей (полиэмбриония), но нормально развиваются из них лишь 1-3. Адвентивная эмбриония нередко встречается у мандаринов, лимонов, апельсинов и других цитрусовых.

Все указанные случаи развития зародыша и семян без оплодотворения объединяют под названием апомиксиса⁴. Иногда они вызываются внешними воздействиями, например поранениями, попаданием чужой или собственной пыльцы (без оплодотворения), песка и т. п. Но у ряда растений из семейств сложноцветных, розоцветных, злаков и др. апомиксис, или бесполосеменное размножение, сделался наследственно постоянным. Зародыш, как правило, развивается у них из диплоидной клетки, и редукционное деление выпадает из цикла развития. Многие предполагают, что это является следствием гибридного происхождения данных видов. При значительных различиях в хромосомном аппарате обоих родителей не происходит нормального редукционного деления и клетки зародышевого мешка оказываются диплоидными, что влечет за собой развитие различных типов апомиксиса. Кроме того, в качестве факторов, обусловливающих дальнейшие деления клеток зародышевого мешка и развитие зародыша без оплодотворения, указывают на частичное отмирание клеток нуцеллуса. При этом отмирании по данной гипотезе образуются особые гормоны (так называемые некрогормоны), которые побуждают клетки зародышевого мешка к делениям и развитию зародыша без оплодотворения. Обе гипотезы - гибридное происхождение и некрогормоны - не являются доказанными, но лишь более или менее вероятными.

Апомиктические виды не вымирают и не дегенерируют. Многие из них отличаются значительной плодовитостью, широко распространены по Земле и продолжают расселяться в новые страны (одуванчики, ястребинки, манжетки, некоторые щавели, мятлики, лютики и др.); затруднения в опылении им не опасны. Так как такие виды нередко встречаются в наиболее высоко развитых и прогрессивных семействах (сложноцветные, розоцветные, злаки), то высказывалось мнение (С. С. Хохлов), что такое бесполосеменное размножение приходит на смену половому, открывает новую эру в эволюции покрытосеменных растений, которая приведет к развитию новой систематической группы их - типа бесполосеменных. Этот взгляд не обоснован достаточно убедительно, является крайним увлечением и не может считаться правильным.

У многих растений развиваются без оплодотворения плоды, не содержащие семян или иногда содержащие "пустые" семена, без зародышей. Такие бессеменные, так называемые партенокарпические⁵ плоды известны у многих сортов

381

культурных растений - груш, яблонь, винограда, смородины, инжира, мандаринов, бананов, томатов, тыкв, огурцов, красного перца и др.

Кроме наследственно постоянной партенокарпии, бывает еще так называемая стимулятивная, получающаяся под воздействием уколов, химических раздражителей, пыльцы своей или чужой, иногда даже пыли и т. п.

382

---