НЕКОТОРЫЕ ПРОДУКТЫ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ
В клетке растений встречается целый ряд разнообразных веществ, не являющихся непосредственно ее живым веществом и представляющих запасные питательные вещества, продукты отброса и т. д. Иногда все эти вещества объединяют под названием эргастических.
Продукты обмена веществ клетки находятся в вакуоле клетки, в растворах или в виде твердых образований, в клеточном соке и непосредственно в протоплазме клетки.
Белковые (протеиновые) вещества встречаются в виде твердых, иногда мягких (пластичных, упругих) отложений - аморфных либо кристаллических. "Кристаллы" белковых веществ в отличие от настоящих кристаллов набухают в воде и в еще большей мере в разведенных кислотах и щелочах; при набухании они теряют резкость очертаний и прямолинейность ребер; изменяется и величина углов между ребрами и между гранями; "кристаллы" белков могут окрашиваться красками; некоторые "кристаллы" слоисты. В отличие от настоящих кристаллов кристаллоподобные отложения белков следует называть кристаллидами1.
Белковые отложения встречаются часто в протоплазме (рис. 46), клеточных ядрах и пластидах.
По форме кристаллиды весьма разнообразны: в клетках периферических слоев клубней картофеля они имеют вид кубиков (рис. 47). В клетках видов рода Epiphyllum (из семейства кактусовых) они имеют форму веретена, полумесяца, кольца, восьмерки.
Твердые отложения белковых веществ встречаются и в виде так называемых протеиновых или алейроновых зерен.
Рис. 46. Клетки эндосперма семени клещевины (Ricinus communis) с алейроновыми зернами в протоплазме.
Протеиновые зерна образуются из вакуолей; обогащаясь растворенными веществами и теряя затем воду, содержимое вакуоли затвердевает в алейроновое зерно. Алейроновые зерна образуются преимущественно в семенах; более крупны они в семенах, богатых маслом (клещевины, рис. 46), сравнительно мелки в крахмалистых семенах (у злаковых, бобовых, рис. 48). Алейроновые зерна имеют тонкую белковую оболочку (пограничный слой протоплазмы и вакуоли) с белковой массой внутри, в которой могут содержаться включения трех типов: выкристаллизовавшийся белок, глобоиды и кристаллы щавелевокислого кальция.
Белок в мелких алейроновых зернах обычно не содержит включений. Кристаллиды встречаются в алейроновых зернах по одному (у клещевины), реже - по нескольку (у масляной пальмы Elaeis guineensis, например, по 8-10).
Глобоиды аморфны, изотропны, содержат кальций, магний и фосфор. Глобоиды, как показывает их название, имеют сферическую форму, изредка гроздевидны. В одном алейроновом зерне может быть один, два или несколько глобоидов.
Сравнительно редко встречаются в алейроновых зернах кристаллы щавелевокислого кальция; в семенах винограда они собраны в друзы.
При прорастании семян на месте алейроновых зерен образуются вакуоли, сливающиеся затем в одну центральную вакуолю, особенно богатую аминокислотами.
76
Нередко в клетках растений имеются жиры (жирные масла), эфирные масла, смолы, каучук, реже гуттаперча. Жирные и эфирные масла представляют собой группы веществ, химически весьма далекие одна от другой. Жирные масла растений представляют эфиры глицерина трехатомного спирта C3H5(OH)3 и жирных кислот, чаще всего олеиновой, пальмитиновой и стеариновой. Жиры в теле растения содержат очень часто примесь свободных жирных кислот, иногда холестерина (в масле миндаля и оливок).
Жиры находятся в протоплазме и в пластидах обычно в виде тонкой эмульсии и обнаруживаются оптически после прибавления к препарату воды:
Рис. 47. Периферический участок поперечного разреза клубня картофеля:
п - пробка; пр - протоплазма; кр - крахмальные зерна; к - отложения белка в виде кубика; м - межклетник.
Рис. 48. Периферический участок поперечного разреза зерновки пшеницы:
о, о - околоплодник и кожура семени; а - белковый (алейроновый) слой толстостенных клеток, богатых протеиновыми зернами, в одной клетке видно ядро; к - тонкостенные клетки эндосперма с многочисленными крахмальными зернами.
часть масла образует в воде более грубодисперсную эмульсию в форме капель. У некоторых растений жиры откладываются в специальных вместилищах - элайопластах.
Жиры скопляются преимущественно в созревающих семенах и спорах. У некоторых растений жиры составляют до 70% от сухого вещества семян. Реже жиры содержатся в значительных количествах в клетках мякоти околоплодника (у маслины) и в клетках вегетативных органов - в коре зимующих деревьев, в корневищах (у касатиков Iris), в корневых шишках (у чуфы Cyperus esculentus).
Употребляются в пищу жиры семян рапса, горчицы, рыжика, подсолнечника, льна, грецкого ореха, орешника, миндаля.
Жирные масла растений используются для изготовления высококачественного мыла. В качестве примера можно назвать масло из семян клещевины (Ricinus communis). Масла (например, семян тунга Aleurites fordi, культивируемого у нас во влажных субтропиках Грузинской ССР) применяются в производстве олиф и лаков для покрытия самолетов, подводных лодок и т. д. Масла льняное, конопляное идут на изготовление масляных красок. Масло клещевины применяется для смазки авиационных моторов и иных двигателей.
77
Эфирные масла - сборная группа веществ, состоящих из углерода, водорода, а часто еще и из кислорода. В отличие от жирных масел они обладают сильным запахом, летучестью, высоким показателем преломления света, растворимостью в спирту, в уксусной кислоте и в водном растворе хлоралгидрата. К эфирным маслам в более широком смысле относят и некоторые вещества, в молекуле которых имеется, кроме названных трех элементов, еще и сера (сернистый аллил лука) или азот и сера (эфирное горчичное масло).
Эфирные масла накопляются преимущественно в специальных клетках или вместе с другими веществами в особых межклетных вместилищах; в иных случаях они распространены широко по телу растения: так, у лаванды в начале цветения эфирные масла содержатся в виде крупных капель почти в каждой клетке мякоти листа и во многих клетках кожицы и волосков.
Эфирные масла используются в мыловарении, парфюмерном и косметическом производстве, при изготовлении ликеров и безалкогольных напитков. Применяются они и в медицине. В южных районах СССР имеются большие плантации роз, лаванды и других эфиромасличных растений.
Углеводы. Крахмал образуется у растений, обладающих пластидами; исключение составляют бурые и диатомовые водоросли, которые, имея пластиды, крахмала не содержат.
Крахмал образуется обычно внутри пластид, преимущественно лейкопластов, в виде зерен. Он бесцветен, тверд, удельный вес его равен 1,5-1,6. Реактивами, содержащими йод (например, спиртовым раствором йода или раствором йода в водном растворе йодистого калия), крахмал окрашивается в синий цвет - от индиго-синего (в слабом растворе реактива) до черно-синего (в более концентрированных растворах). При подогревании с водой окраска исчезает, а после последующего охлаждения появляется вновь.
Посинение крахмала, полагают, вызывается йодистым водородом, который образуется, хотя бы в небольшом количестве, в обычных реактивах, содержащих йод2.
По химическому составу крахмал - углевод эмпирической формулы (C6H10O5)n. Крахмальное зерно содержит по меньшей мере два вещества - амилозу и амилопектин. Амилоза, будучи извлечена из крахмала, представляет белый аморфный порошок, образующий в горячей воде прозрачный раствор, окрашивающийся йодными реактивами в синий цвет. Амилопектин по извлечении представляет аморфную массу; в горячей воде эта масса набухает и клейстеризуется; при действии реактивов, содержащих йод, появляется фиолетовое окрашивание.
Крахмал может подвергаться в различной мере гидролизу. В естественных условиях он осахаривается, превращаясь под действием фермента диастаза в мальтозу; мальтоза в присутствии фермента мальтазы переходит в глюкозу. В некоторых случаях крахмальные зерна содержат добавочные вещества: у пшениц, ржи, ячменя - типа гемицеллюлоз (полуклетчаток); крахмальные зерна, краснеющие (а не синеющие) от йода, как у некоторых сортов риса и сорго, содержат эритродекстрины3.
Крахмальные зерна в холодной воде не растворяются, при подогревании в воде клейстеризуются - расплываются в клейкую массу.
С физиологической точки зрения различают крахмал ассимиляционный, запасной, транзиторный и оберегаемый. Ассимиляционный крахмал, осахариваясь, дает глюкозу, которая в значительной мере превращается в строме лейкопластов в запасной
78
крахмал. На путях передвижения от органов ассимиляции в хранилища (например, при перемещении из листьев картофеля в клубни) глюкоза временно превращается в крахмал, называемый транзиторным (передаточным); транзиторный крахмал, осахариваясь, продолжает перемещение в хранилища запасов. Запасной крахмал накопляется в большом количестве в семенах, в стволах и ветвях деревьев, в подземных органах - клубнях, луковицах, корневищах, в корнях. Оберегаемый крахмал не используется растением даже при голодании. Крахмал этой
Рис. 49. Крахмальные зерна (1-9 - семян; 10-12 - клубня):
1 - пшеницы; 2 - ржи; 3 - ячменя; 4 - кукурузы; 5 - гречихи; 6 - овса; 7 - пшеницы (в проросших зерновках); 8 - гороха; 9 - фасоли; 10, 11, 12 - клубня картофеля: 10 - простое, 11 - сложное, 12 - полусложное крахмальное зерно.
категории содержится в виде многочисленных мелких зерен в клетках корневого чехлика и во внутреннем слое первичной коры стеблей (эндодерме). В экспериментах удавалось вызвать исчезновение оберегаемого крахмала лишь такими средствами, как поранение кончика корня или загипсовывание его.
Зерна запасного крахмала крупны и сравнительно сложно построены.
Наиболее крупные из них (в клетках чешуи подземных побегов петрова креста - паразита на корнях лещины) достигают 275 μ в длину и 160 μ в толщину. Зерна крахмала в клетках клубней картофеля имеют размеры от 5 до 145 μ, считая по наибольшему поперечнику. Сравнительно мелки крахмальные зерна в зерновках злаков (у риса 4,5-6 μ).
По форме молодые крахмальные зерна обычно почти шаровидны, как и мелкие взрослые зерна. Более крупные зерна весьма разнообразны. Среди них различаются крахмальные зерна простые, сложные и полусложные.
79
Чаще всего встречаются зерна простые, возникающие и формирующиеся по одному в строме пластиды. Они имеют форму линзовидную (в зерновках пшеницы, рис. 48), яйцевидную (в клубнях картофеля), эллипсоидальную (в семенах гороха и других бобовых), форму бедренной кости (в млечных трубках молочая лоснящегося Euphorbia splendens) и т. д. При тесном расположении зерна становятся многогранными (как в роговой части эндосперма кукурузы). Если в строме одной пластиды закладываются два или несколько зерен, они могут при росте их войти в соприкосновение; образуется сложное крахмальное зерно (рис. 49, 6). Сложные крахмальные зерна включают зернышки в количестве нескольких (например, 2-3 или больше в клубнях картофеля), нескольких десятков или сотен (в зерновках овса до 300), нескольких тысяч или даже десятков тысяч (у шпината гладкого Spinacia glabra). Если после соприкосновения крахмальных зерен стромы их объединяются в одну общую строму, продолжающую работу, то образуются новые отложения крахмала, облекающие все зернышки комплекса, и крахмальное зерно становится полусложным (рис. 49, 12).
Рис. 50. Нарастание слоев крахмальных зерен в клетках черенкового экземпляра Pellionia. Число парных слоев соответствует числу дней освещения:
1 - общий вид черенка; 2, 3 - нормальные крахмальные зерна; 4 - частично растворившееся в темноте зерно; 5 - подобное зерно с ясно видной стромой пластиды; 6, 7 - крахмальные зерна, полурастворившиеся в темноте и облекшиеся по выставлении черенкового экземпляра вновь на свет новыми слоями, отложенными работой сместившихся стром лейкопластов; 8 - вновь образованное крахмальное зерно; 9 - пластида после растворения содержащегося в ней крахмального зерна серной кислотой.
У одних растений (фасоль) образуются только простые крахмальные зерна, у других (шпинат) - только сложные; у иных, даже в одной и той же клетке, зерна различных типов. Например, в клубнях картофеля, в корневищах канны в одной клетке можно увидеть зерна простые, сложные и полусложные, в зерновках овса - крупные сложные зерна и мелкие простые, веретеновидные и грушевидные.
При рассматривании в микроскоп крахмальные зерна кажутся слоистыми. Слоистость бывает концентрической (у бобовых, у злаков), либо эксцентрической (в клубнях картофеля, в корневищах канны).
Эксцентрическое строение крахмального зерна зависит от неравномерной толщины стромы пластиды.
Слоистость зерна - чередование темных и светлых слоев - обусловливается различием величины показателя преломления света у различных его прослоек. Это различие зависит от различного содержания воды: в самом деле, слоистость делается менее ясной или даже вовсе исчезает после уравнивания содержания воды в различных слоях зерна, что достигается действием водоотнимающих веществ (например, глицерина), быстрой обработкой слабым раствором едкой щелочи, подогреванием. Слоистость крахмальных зерен - чередование слоев с различным содержанием воды - обусловливается если не у всех , то у некоторых растений ритмическими изменениями условий при нарастании крахмального зерна в толщину (например, чередованием дня и ночи), что было показано экспериментально.
80
Так, в опытах с орхидеей Pellionia daveauana (рис. 50) черенки с одним листом после укоренения выдерживались в темноте в течение нескольких суток. В темноте пластиды теряли часть крахмала, расходовавшегося в процессах дыхания и роста. Затем, удалив пазушную почку, переносили растения вновь на свет; ассимиляционный крахмал почти полностью превращался в запасной крахмал стебля, и крахмальные зерна в его клетках быстро нарастали; в тех пластидах, в которых сохранились остатки прежнего крахмала, но строма сместилась относительно крахмального зерна, можно было пересчитать число пар слоев, образованных после перенесения растений из темного помещения на свет; это число оказывалось равным числу суток, в течение которых происходило отложение новых слоев; оно равнялось числу парных слоев, образовавшихся в последний период опыта в пластидах, не содержавших ранее крахмала. Экспериментатор пришел к заключению, что слоистость крахмального зерна обусловливается чередованием дня и ночи: днем в процессе фотосинтеза пластида в изобилии получает сахар и отлагает толстый, плотный слой крахмала; ночью при меньшем количестве получаемого стромой пластиды сахара она образует рыхлый и тонкий слой крахмала.
В опытах другого исследователя в зерновках пшеницы, культивировавшейся в условиях непрерывного освещения, образовывались крахмальные зерна, лишенные слоистости.
В неповрежденных крахмальных зернах (у бобовых) бывают видны радиальные трещины. Образование трещин легко вызывается как артефакт, например, при надавливании на покровное стекло препарата с крахмальными зернами картофеля. Образование радиальных трещин в крахмальных зернах стоит в связи с их кристаллической структурой. Как впервые предположил А. С. Фаминцын (1869), крахмальные зерна представляют собой сферокристаллы, состоящие из нескольких концентрических слоев трихитов (игольчатых кристаллов), столь малых, что они лежат за границей видимости светового микроскопа. Кристаллическое строение крахмальных зерен выявляется поляризационным микроскопом; при скрещенных николях проявляется двойное лучепреломление и в каждом зерне виден черный крест, полосы которого пересекаются в центре наслоения зерна (рис.51). Рентгеноскопические исследования также указывают на кристаллическое строение крахмала.
Рис. 51. Крахмальные зерна картофельного клубня в поляризованном свете.
Крахмал представляет важную составную часть зерновок злаков, семян бобовых, клубней картофеля.
Гликоген - полисахарид, запасной углевод грибов, придающий протоплазме грибов блеск; от йода гликоген окрашивается в красно-бурый цвет.
81
1 Обычно их называют "кристаллоидами"; неудачность применения термина "кристаллоид" была отмечена еще М. Шлейденом и затем И. П. Бородиным.
2 Раствор йода в хлороформе не вызывает посинения крахмала.
3 Эритродекстрины получаются и на определенной стадии гидролиза крахмала, осторожно проводимого с помощью разведенных кислот.