Метаморфозы и редукция листьев

У многих растений можно наблюдать различные случаи метаморфоза листьев. Листовая природа получающихся иногда очень оригинальных образований доказывается закономерностями расположения их на стеблях, соотношением между ними и почками или ветвями, а также различными промежуточными образованиями между типичными и метаморфизированными листьями, которые можно видеть или на взрослых побегах, или, особенно часто, в онтогенетическом развитии растения при его прорастании.

1 - роза; 2-8 - черешня.

У многих растений из различных семейств большая или меньшая часть листа превращается в колючки. Обычно это бывают окончания жилок, выступающие по краям и на вершине листа в виде твердых колючих игл; таковы колючие листья у различных чертополохов (Carduus, Cirsium, Silybum, Onopordon, Carlina и др.), у акантов, падуба, видов Eryngium и др.

У барбариса листья на удлиненных побегах превращены в 3-7-раздельные колючки (рис. 234). Листовая природа их доказывается тем, что в пазухах их находятся почки, развивающиеся в укороченные побеги с нормальными листьями. Листовое происхождение многие морфологи приписывают колючкам кактусов. Листья их толстых сочных стеблей имеют форму чешуек, рано отпадающих. В пазухах этих чешуек образуются почки, дающие побеги, ось (стебель) которых не развивается, а листья превращаются в пучок колючек. Биологическое значение листовых колючек в ряде случаев то же, что и стеблевых (а также шипов), - защита растений от поедания животными.

У многих лазящих лиан часть листа или, реже, весь лист превращены в усики. Верхняя часть листа метаморфизирована в простые или ветвистые усики у гороха, многих чин, горошков, вики и др. У Lathyrus aphaca, растущей у нас на юге, весь лист превращен в усик, а функции листа исполняют крупные листовидные прилистники (рис. 221, 5). У многих

274

ломоносов (Clematis orienfalis, vitalba, Atragene sibirica, alpina и др.), настурций, как усик, функционирует черешок листа. У сассапарилей (Smilax - в СССР на Кавказе, Дальнем Востоке) в усики превращены прилистники.

Очень широко распространен метаморфоз листьев в разнообразные чешуйки. Они встречаются на корневищах, луковицах, в почках, иногда и на надземных стеблях. При распускании почек у некоторых растений можно видеть иногда переходы между почечными чешуйками и типичными листьями (рис. 235).

У многих австралийских акаций пластинка листа не развивается, а черешок метаморфизируется в плоское листовидное образование, называемое филлодием¹, исполняющее функции листа. Между филлодиями и типичными листьями имеются промежуточные формы (рис. 236). Более или менее вертикальное расположение филлодиев, их большая плотность, меньшая поверхность по сравнению с пластинками листьев являются приспособлением к засушливым условиям местообитания. Из растений нашей флоры филлодии имеются, например, у одной из южных чин (Lathyrus nissolia).

Переходы от перистосложных листьев к филлодиям.

У некоторых растений, например у солероса (Salicornia herbacea), анабазиса или итсегека (Anabasis aphylla) и др., растущих у нас на солончаках, супротивные листья их сильно редуцированы и каждая пара листьев представлена лишь в виде двух влагалищ, охватывающих стебель, так что последний кажется безлистным. У многих растений наших среднеазиатских песчаных пустынь, например у черного саксаула (Haloxylon aphyllum), у еремоспартона (Eremosparton aphyllum) и др., редукция листьев еще большая, и они представлены лишь в виде едва выступающих бугорков или очень маленьких чешуек, и функции листьев несут зеленые хлорофиллоносные ветви. Такой тип растений часто называют афилльным, т. е. безлистным². Во всех этих случаях редукция листьев стоит в связи с условиями обитания этих растений: затрудненное получение воды из сильно засоленной почвы и крайне недостаточные запасы ее в песках делают необходимым редукцию листовых пластинок, испаряющих много воды. О других примерах редукции листьев см. на страницах 282-284.

275

---