Заложение и развитие листьев
Листья образуются в акропетальном порядке из эмбриональной меристемы конуса нарастания побега в виде экзогенных, вначале недифференцированных бугорков, или валиков, называемых первичными или примордиальными1 листьями.
В дальнейшем лист разделяется на основание и верхнюю часть (рис. 229). Основание или не развивается дальше, или из него формируются влагалище, а также прилистники и расширенное основание черешка. Из верхней части первичного листа развиваются пластинка листа и черешок, где он есть. Развитие пластинки у покрытосеменных растений идет обычно базипетально, т. е. вершина ее
Рис. 229. Развитие простого листа сливы (Prunus domestica):
1-3 - различные стадии развития листа; 4 - развитый лист; а - верхняя часть листового примордия; б - нижняя часть листового примордия; прл - прилистники; ч - черешок листа; пл - пластинка; осн - основание листа.
269
формируется раньше, и от нее рост и формирование постепенно распространяются к основанию пластинки. Самым последним развивается черешок благодаря интеркалярному росту между верхней и нижней частями первичного листа. Рано формирующиеся вершины листьев оказывают защиту внутренним, более молодым частям почки2.
Рис. 230. Развитие сложного листа конских бобов (Vicia faba) (1-7):
а - верхняя часть листового примордия; б - нижняя часть листового примордия; прл - прилистники; в - дальнейшее развитие сложного листа - заложение листочков.
Сложные листья вначале закладываются так же, как простые, и лишь в дальнейшем развитии начинают расчленяться (рис. 230).
При развитии мутовчатых листьев зачатки их чаще всего появляются одновременно; реже сначала появляется зачаток одного листа, и затем по обе стороны от него сразу начинают развиваться другие.
270
1 От латинского "примордиум" - первое начало.
2 Раннее и полное развитие в почках многих наших древесных пород наружных чешуек, соответствующих прилистникам или основаниям первичных листьев, не противоречит сказанному, так как здесь шла речь о базипетальном развитии другой, верхней, части первичного листа.