Листорасположение
В расположении листьев у семенных растений имеется некоторая закономерность, впервые отмеченная и описанная уже более ста лет назад (1835).
У большинства растений листья отходят от узлов поодиночке, и листорасположение называется очередным, попеременным или спиральным. Если на узле находятся друг против друга два листа, листорасположение называют супротивным; при этом в громадном большинстве случаев листья двух соседних пар отходят во взаимно перпендикулярных плоскостях, так что листья верхней пары не затеняют находящейся под ней нижней и на стебле можно провести 4 ортостихи, соединяющие места прикрепления листьев, расположенных друг под другом (накрестсупротивное листорасположение, например у губоцветных, гвоздичных, сирени, у многих норичниковых и других растений, рис. 226, 1). Если от узла отходят три и более листьев, листорасположение называют мутовчатым (например, у элодеи, обыкновенного можжевельника, олеандра, вороньего глаза Paris quadrifolia, хвощей и др.). В соседних мутовках листья располагаются обычно тоже не друг над другом, а чередуясь, т. е. в промежутках между листьями выше и ниже расположенных мутовок, так что на стебле можно провести вдвое больше ортостих, чем число листьев в мутовке (рис. 226, 2).
Рис. 226. Листорасположение:
1 - супротивное; 2 - мутовчатое.
От настоящих мутовок листьев следует отличать ложные, например у подмаренника, ясменника: у них листья супротивные, но прилистники их развиты так же, как листья, и получаются ложные мутовки из 4-6-8-12 листьев.
Четырехлистные мутовки в этих случаях получаются вследствие попарного срастания соседних прилистников (от разных листьев) данного узла (у Galium boreale, rubioides и др.). Ложные мутовки более чем из 6 листьев получаются вследствие расщепления прилистников (у Galium mollugo, verum, Asperula odorata и др.). Почки и боковые ветви будут находиться у них, конечно, только в пазухах настоящих листьев, а не листовидных прилистников.
267
При спиральном листорасположении листья у семенных растений расположены не беспорядочно, а в определенном порядке, характерном для каждого вида растений. Если мысленно соединить линией места прикрепления листьев, расположенных вверх непосредственно один за другим, пока не дойдем до листа, сидящего над тем, с которого начали (т. е. на той же ортостихе), то мы получим так называемую основную или генетическую1 спираль; совокупность листьев в ней, не считая последнего, сидящего на одной ортостихе с первым, называется листовым циклом. Угол окружности, на который отстоит один лист от другого, расположенного над ним или под ним, называется углом расхождения (дивергенция2).
Рис. 227. Спиральное листорасположение в 1/2, 1/3, 2/5, и 3/8.
Спиральное листорасположение можно выразить дробью, в числителе которой ставят число оборотов по стеблю основной спирали одного листового цикла, а в знаменателе - число листьев в данном цикле, совпадающее с числом ортостих на стебле; вместе с тем эта дробь будет указывать и расхождение между соседними листьями, выраженное в долях окружности3; соответственно можно высчитать и угол расхождения между соседними листьями, выраженный в градусах. При листорасположении в 1/3 основная спираль делает один оборот по стеблю, листовой цикл состоит из трех листьев и угол расхождения будет 120°; при листорасположении в 2/5 основная спираль делает два оборота, в листовом цикле содержится 5 листьев, а угол расхождения - 144° (рис. 227).
Если спроецировать на горизонтальную поверхность листорасположение, то получим диаграмму4 его, наглядно изображающую расположение листьев и углы расхождения их.
Необходимо отметить, что при развитии растений листорасположение может изменяться, главным образом приспособительно к условиям освещения. Нередко изменения эти бывают лишь кажущиеся и зависят
268
Рис. 228. Листовая мозаика:
1 - плющ; 2 - вяз.
от скручивания междоузлии стебля и т. п. Но в ряде случаев изменяется и угол расхождения листьев, например, у многих древесных пород на ортотропных побегах листорасположение 2/5, а на плагиотропных - 1/2, или у некоторых растений нижние листья супротивные, а верхние - спиральные и т. п.
Обычно расположение, величина, отчасти даже форма листьев бывают приспособлены к условиям освещения. Если смотреть по направлению падающего света на побеги, покрытые листьями, то бросается в глаза, что взаимное расположение листьев напоминает расположение камешков в мозаике (рис. 228). Это достигается неодинаковой длиной и изгибами черешков, скручиванием их и междоузлий стебля, неодинаковыми размерами и асимметрией листьев и т. п. В таких листовых мозаиках листья не затеняют друг друга; они наилучшим образом могут использовать пространство и падающий на них свет.
269
1 Генетической она называется потому, что расположение листьев в ней соответствует порядку появления их снизу вверх.
2 От латинского "дивергере" - отходить друг от друга, расходиться.
3 Детальные исследования над спиральным расположением листьев в конусе нарастания стеблей у некоторых растений, произведенные в последнее время, выяснили, что ни один лист не залагается точно под другим и безупречно точных ортостих не существует. Угол расхождения между зачатками листьев более или менее приближается к 137°30′28″, что обеспечивало бы наиболее выгодное размещение их на стебле в смысле неприкрывания друг друга. Однако практически ортостихи на стебле для вполне развитых листьев обычно всегда можно наметить, и для общего морфологического описания растений указываемые листорасположения и их цифровые значения сохраняют свое значение.
4 От греческого "диаграмма" - очертание, рисунок.