Морфология пластинки листа
Самой существенной частью листа является его пластинка, очень разнообразная по форме, величине, консистенции и т. п. у разных растений. Характеристика листовой пластинки занимает довольно видное место в научном описании (диагнозе)1 растения, и для нее выработана обширная терминология; уже Линней (1707-1778) насчитывал 170 различных типов листьев.
Листовые пластинки описывают по их общей форме, по консистенции, по очертанию (контурам) всей пластинки, ее основания и вершины, по расчлененности, опушению, характеру поверхности, жилкованию и т. п. (рис. 222).
По расчлененности листовой пластинки существует целый ряд переходов от совершенно цельнокрайних листьев к сильно рассеченным и, наконец, сложным, у которых пластинка расчленена на несколько листочков, прикрепляющихся к общему черешку большей частью посредством самостоятельных черешков или особых сочленений.
Листья с совершенно цельными краями называют цельнокрайними. Листья с небольшими вырезами по краям, недостигающими четверти ширины пластинки, называют цельными. При этом, если зубцы по краю листа острые и оба края их приблизительно одинаковой длины, лист называется зубчатым; если же зубцы острые, направлены к вершине листа и верхний край зубца заметно короче нижнего, лист называют пильчатым. Если выступы у цельного листа тупые, а выемки между ними острые, край листа называют городчатым или городковым (рис. 223).
Если вырезы по краям листа достигают четверти ширины листовой пластинки, его называют лопастным (дуб, клен). Если надрезы заходят глубже четверти пластинки, лист будет раздельный, а если доходят почти до средней жилки или основания пластинки, - рассеченный2 (рис. 223). Расположение лопастей или глубоких надрезов на листе бывает перистое, тройчатое, пальчатое. Если у перисторассеченного листа конечная доля значительно крупнее боковых, его называют лировидным (нижние листья у сурепки, репы, брюквы). Если в перисторассеченном листе крупные дольки чередуются с мелкими, его называют прерывчато-перисторассеченным (например, у картофеля).
Сложные листья (рис. 224) бывают тройчатосложные (земляника), пальчатосложные (конский каштан, дикий виноград Parthenocissus quinquefolia, люпины) или перистосложные (горох, бобы, белая и желтая акации и т. д.). Если в перистосложном листе на главном черешке его сидят не листочки, а черешки второго порядка, несущие на себе перисторасположенные листочки, то его называют дважды-перистосложным (у многих настоящих акаций - Acacia, гледичии, мимоз). Бывают также дважды-тройчатосложные
263
Рис. 222. Различные очертания листовой пластинки:
1 - игольчатый; 2 - линейный; 3 - продолговатый; 4 - ланцетный; 5 - овальный; 6 - округлый; 7 - яйцевидный; 8 - обратно-яйцевидный; 9 - ромбический; 10 - лопатчатый; 11 - сердцевидно-яйцевидный; 12 - почковидный; 13 - стреловидный; 14 - копьевидный лист.
Рис. 223. Край пластинки листа (1-7) и форма листьев по рассечению пластинки (а-д):
1 - пильчатый; 2 - двоякопильчатый; 3 - зубчатый; 4 - колючезубчатый, или шиповатый; 5 - городчатый, или городковый; 6 - выемчатый; 7 - извилистый; а - пальчатолопастный; б - пальчаторассеченный; в - пальчатораздельный; г - перистолопастный; д - лировидный.
264
Рис. 224. Сложные листья:
1 - тройчатосложный; 2 - пальчатосложный; 3 и 4 - парно-перистосложный; 5 - непарно-перистосложный; 6 - прерывчато-перистосложный; 7 - дважды-перистосложный; 8 - трижды-перистосложный.
листья, трижды-тройчатосложные, пальчато-перистосложные листья (у стыдливой мимозы). Помимо прилистников у основания черешка сложного листа, отдельные листочки у некоторых растений имеют свои прилистнички (например, у фасоли)3.
Обычно сложными листьями называют такие, у которых листочки имеют особое сочленение с общим черешком и опадают поодиночке. Однако у травянистых растений сложные листья нередко погибают лишь в конце вегетации целиком, вместе со всем растением. Сочленение листочков у сложных листьев тоже нередко выражено неотчетливо. Поэтому у многих растений (зонтичные, картофель и др.) одни авторы считают листья сложными, другие же - рассеченными.
Нередко в неясных случаях просто говорят о перистых, прерывистоперистых, пальчатых листьях, не указывая, считать ли их сложными или глубоко рассеченными.
Сильная изрезанность листовой пластинки у раздельных, рассеченных и сложных листьев имеет, по-видимому, во многих случаях ту выгоду для растения, что, давая значительное увеличение листовой поверхности, предохраняет листья от разрывов ветром без образования мощной механической ткани. Нерасчлененные крупные листья, например у бананов, в старости оказываются обычно разорванными. У погруженных водных растений сильным расчленением листовой пластинки достигается большая поверхность соприкосновения с водой, из которой они берут также и минеральные соли.
265
1 От греческого "диагнозис" - распознавание, определение.
2 В русской ботанической литературе термины "раздельный" и "рассеченный" нередко смешивают и употребляют один вместо другого.
3 Очень подробно и тщательно разработана терминология различных форм листьев в "Атласе по описательной морфологии высших растений", составленном А. А. Федоровым, М. Э. Кирпичниковым, З. Т. Артюшенко (изд. АН СССР, 1962) и иллюстрированном множеством рисунков.