Почка. Верхушечный и интеркалярный (вставочный) рост стебля
Стебель заканчивается в почке полушаровидной, конической или более или менее плоской, иногда даже вогнутой верхушкой, носящей название, по ее наиболее обычной форме, конуса нарастания. На нем, несколько отступя от верхушки, образуются в акропетальном порядке в виде экзогенных выростов-бугорков листья (рис. 211). Здесь же, в пазухах листьев, образуются пазушные почки в акропетальном порядке как экзогенные выросты-бугорки. Так как листья в почке растут сильнее на своей наружной стороне, то они бывают загнуты кверху, так что нижние прикрывают и защищают с боков и сверху более молодые верхние листья и конус нарастания (верхушку) стебля.
По мере роста стебля в длину нижние листья почки постепенно увеличиваются и отгибаются вниз (верхняя сторона их начинает быстрее расти), междоузлия удлиняются; в то же время из конуса нарастания образуются новые зачаточные листья. Таким образом, на вершине стебля происходит верхушечный рост его. Кроме того, у многих растений в течение некоторого времени имеет место еще так называемый вставочный или интеркалярный1 рост; он происходит на некоторых участках (чаще всего у основания междоузлий), закончивших в других частях свой рост, так что растущие зоны отделяются друг от друга тканью, уже переставшей расти. Очень характерен такой интеркалярный рост у злаков в основаниях междоузлий. Интеркалярно растут цветоножки под распустившимися цветками
248
у сон-травы (Pulsatilla patens), цветочная стрелка под соцветием (и плодами) у мать-и-мачехи (Tussilago farfara) и т. д.
Растущая зона на вершине стебля значительно длиннее, чем на кончике корня, и распространяется на участок от нескольких сантиметров до десятков сантиметров. Нарастание в длину происходит, как и в корне, не на самой вершине, где идет деление клеток, а несколько ниже нее, где вытягиваются в длину уже ранее образовавшиеся клетки. Быстрота роста даже в очень благоприятных условиях достигает в среднем около 0,005 мм в минуту. У немногих растений быстрота роста еще большая и достигает, например, у некоторых бамбуков при особо благоприятных условиях почти 0,6 мм в минуту. За сутки стебель таких бамбуков вырастает в длину на 30-50 см, а максимально даже на 91 см.
Рис. 211. Продольный разрез почки семенного растения (схема). В пазухах зачатков нижних листьев видны зачатки пазушных почек.
У деревьев и кустарников холодного и умеренного климата рост побегов в длину прекращается к концу лета, а на вершине побегов и в пазухах их листьев образуются зимующие, или покоящиеся, почки, называемые часто глазками, из которых разовьются на следующий год новые побеги. Наружные листья их или части этих листьев (рис. 235) превращаются почти у всех в короткие, плотные, бурые почечные чешуи, защищающие внутренние части почки. Защитные функции (от испарения, резких колебаний температуры) почечных чешуи увеличиваются образующимися на них волосистыми покровами или смолистыми, клейкими выделениями, плотнее склеивающими их, и т. п. Из наших растений лишь у очень немногих зимующие почки не имеют типичных защитных почечных чешуи; таковы, например, барбарис, крушина ломкая (Frangula alnus), гордовина (Viburnum lantana).
Под покоящимися почками на безлистных ветвях можно видеть так называемый листовой рубец - место прикрепления опавшего листа, а на нем - листовой след - концы оборванных проводящих пучков. Расположение и форма этих почек, характер их чешуи, особенности листовых рубцов и листовых следов различны у разных видов древесных пород, что позволяет распознавать их и в безлистном состоянии.
Подобные же покоящиеся почки имеются у древесных пород тропиков, где бывает продолжительный бездождный период2; образуются они и у многолетних трав на тех органах их, которые не отмирают на зиму (или на период засухи), т. е. на корневищах, у основания стеблей и т. п. (так называемые почки возобновления). Из почек возобновления весной следующего года развиваются надземные побеги.
У травянистых растений чешуи почек часто бывают не бурые, а зеленые. В защите внутренних частей почки у них наряду с почечными чешуями принимают участие также основания черешков отмерших листьев, остающиеся влагалища листьев и т. п.
При распускании почек наружные чешуи их опадают, оставляя у основания вытягивающегося побега долго сохраняющиеся рубчики, так
249
называемые почечные кольца; они образуют у древесных растений границы годичных приростов (годичных побегов).
Кроме почек, из которых образуется облиственный побег, бывают еще цветочные почки, из которых развиваются цветки (тоже видоизмененные побеги) или соцветия; у многих растений они отличаются несколько более крупными размерами. Наконец, из так называемых смешанных почек развиваются облиственные побеги с цветками.
В строении почек отмечают различные типы листосложения и почкосмыкания, характерные и наследственно постоянные для отдельных видов, родов и даже для целых, правда сравнительно немногих, семейств. Листосложением (vernatio) называют характер складывания в почке пластинки каждого отдельного листа; она может быть плоская, сложенная вдоль по средней жилке, многократно сложенная вдоль по боковым жилкам, спирально свернутая, завернутая обоими краями на верхнюю сторону листа или, наоборот, на нижнюю и т. д. Почкосмыканием, или почкосложением (aestivatio, или foliatio), называют характер взаимного расположения листьев в почке, в особенности краев их, по отношению друг к другу; они могут только касаться друг друга краями, прикрывать друг друга краями (в разной степени и направлении), каждый наружный лист может охватывать половину следующего за ним внутрь или все следующие внутрь и т. д. Для разнообразных типов листосложения и почкосмыкания выработана особая терминология. Эти наследственно постоянные типы играют известную роль в систематике цветковых растений (особенно почкосложение в цветочных почках). Особенно характерно и разнообразно листосложение и почкосмыкание внутренних листьев почки (и лепестков в цветочной почке), тогда как наружные почечные чешуи, отличающиеся от внутренних по форме и расположению, сравнительно мало варьируют в этом отношении.
По расположению конечных почек на безлистных ветвях деревьев и кустарников легко узнать их систему ветвления. Если под почкой, занимающей верхушку ветви, находится листовой рубец, а на противоположной ему стороне небольшой, в несколько миллиметров, одеревеневший кончик или, чаще, другой меньший рубец, то ветвление будет симподиальное; настоящая верхушечная почка в таких случаях отпала, оставив маленький рубчик, или засохла и осталась в виде маленького кончика; ее место заняла придвинутая к ней пазушная почка, под ней виден рубец на месте листа, в пазухе которого она сидела. Так дело обстоит у огромного большинства наших древесных пород: у берез, осины, ив, вязов, лип, орешника-лещины, слив, вишен и др. У наших хвойных и нередко, но не всегда у кленов, дубов, буков на вершине ветви находится настоящая верхушечная почка, под которой нет листового следа, и ветвление будет моноподиальным. Если, наконец, на вершине ветви находятся две супротивные почки, с листовыми рубцами под ними, а между почками засохшая маленькая верхушечная почка или рубец на месте ее, то ветвление будет ложнодихотомическое, как например у сирени, бузины, иногда у клена (под отпавшим верхушечным соцветием), конского каштана и др.
Те же системы ветвления имеются, конечно, и у травянистых растений, но разобраться в них здесь бывает часто труднее.
Как у травянистых растений, так и у древесных пород лишь очень небольшая часть пазушных почек развивается в побеги; большая же часть их замирает. Побеги, развившиеся из боковых почек у древесных растений, обычно бывают короче, чем побеги из конечной почки.
Не развивающиеся в побеги пазушные почки древесных пород обычно не опадают, а остаются на ветви, превращаясь в так называемые спящие почки (глазки). Они все время нарастают своей осью (стеблевой частью) внутри ствола на толщину ежегодного годичного прироста древесины. При некоторых условиях, например обмерзании, обкусывании, обрезке части ветви, лежащей над ними, при срубании дерева или поранениях ствола, при ослаблении в росте кроны и т. п., эти спящие почки могут давать побеги. Если такие побеги появляются на старых толстых стволах или ветвях, то их называют часто водяными побегами или (в плодоводстве) волчками. Листья из них обычно бывают более крупные, и вообще развитие их идет быстрее, чем на обычных побегах. Особенно часто такие водяные побеги развиваются на дубе (и иногда очень обильно, так что, по образному выражению лесоводов, "дуб надевает штаны"), вязе, клене, осокоре, рябине, пирамидальном тополе и др. На плодовых деревьях их
250
обыкновенно уничтожают, так как за счет их уменьшается количество цветочных и, следовательно, плодовых почек.
При разведении декоративных деревьев и кустарников, плодовых древесных пород, живых изгородей большое значение имеет стрижка и обрезка их ветвей. После нее пробуждаются к деятельности и дают побеги спящие почки, получается более густая компактная крона, что важно для декоративных растений и живых изгородей; у плодовых соответствующей обрезкой можно вызвать образование плодоносящих ветвей ("обрезка на плоды"). При культуре корзиночных ив нередко ведется так называемое безвершинное хозяйство; периодически, через 1-2 года, срезается верхушка стволов и развивающиеся многочисленные побеги используются для плетения.
Немаловажную роль в жизни многих растений играют придаточные почки (см. стр. 248). В нижних частях стебля и на корнях они образуются эндогенно, в верхних частях стебля и на листьях - экзогенно. В стеблях и корнях они начинают развиваться большей частью из камбия или перицикла. Образуются они, например, после срубания многих древесных пород на пнях их; развивающиеся из них побеги дают так называемую пневую поросль; она бывает у дуба, вязов, березы, липы, ясеня, орешника-лещины и др. Кроме придаточных почек, в образовании этой пневой поросли участвуют также и пробуждающиеся спящие почки.
Пневая поросль отличается нередко листьями иной формы и иначе опушенными, чем на обычных побегах (листья придаточных побегов нередко похожи на листья проростков данных растений, что может быть объяснено как атавизм); листья ее бывают обычно более крупными, и рост побегов более быстрый, чем на обычных ветвях. Это объясняется тем, что для развития ее имеются уже готовые запасы питательных веществ и что ей не нужно развивать своих корней. С другой стороны, деревья, развившиеся из пневой поросли, обычно отличаются меньшей долговечностью, менее прочной древесиной, часто в итоге менее высоким ростом (так называемое низкоствольное лесное хозяйство).
Часто придаточные почки образуются на корнях и развиваются затем в надземные придаточные побеги, дающие так называемую корневую поросль или корневые отпрыски; они образуются у очень многих растений (см. стр. 243). У многих многолетних травянистых растений перезимовывают лишь корни и имеющиеся на них придаточные почки.
У некоторых, сравнительно очень немногих растений придаточные почки и побеги образуются и на листьях, чаще после поранения (см. стр. 292).
251