Мясистые корни

Корни многих травянистых растений образуют мясистые вздутия. Разрастается в толщину обычно верхняя часть главного корня и вместе с ней (у свеклы, моркови, редьки) - подсемядольное колено¹. Мясистые корни несут функцию хранения запасов в виде крахмала, Сахаров, слизей, инулина, гемицеллюлоз и т. д. Корни свеклы, например, богаты сахарозой, корневые шишки георгина - инулином; корни алтея аптечного содержат большое количество крахмала и слизей.

Сильное развитие мясистых корней в толщину обусловливается обычно обилием паренхимы, в клетках которой главным образом откладываются запасные вещества.

Для мясистых корней со вторичным приростом характерно мощное развитие в них паренхимы - сочной, тонкостенной, неодревесневающей. Происхождение этой паренхимы может быть различным.

Различают три основных типа мясистых корней.

Для одних характерно образование обильной запасающей паренхимы в ксилеме корня (репа, редька, редиска).

Для других типично разрастание коры (флоэмы) корня (морковь, петрушка). В древесине таких корнеплодов сосуды имеются в виде разбросанных групп. Механических элементов - волокон либриформа в древесине и лубяных волокон в лубе - нет или они немногочисленны, притом оболочки их мало утолщаются и слабо древеснеют. Сказанное относится в полной мере к приросту первого года у мясистых корней, обычно живущих в течение двух лет: в первом году они накопляют запасы, а во втором году эти запасы расходуются преимущественно на образование побегов с соцветиями и плодов с семенами. Вторичный прирост второго года носит иной характер; так, например, в древесине, образующейся в корне моркови перед зацветанием растения и позже, имеются сосуды с сильно одревесневающими стенками и хорошо развитые волокна. Разрастание мясистых корней в толщину происходит у многих растений не только непосредственно за счет работы камбия; у моркови, например, часть древесинной и часть лубяной паренхимы, дифференцируясь, принимают характер меристемы и, энергично делясь, производят новые паренхимные клетки.

У третьей группы "корнеплодов" вторичный прирост порождается несколькими добавочными меристемами - камбиями, образующими добавочные сосудистые пучки и запасающую паренхиму, в которой откладываются запасные питательные вещества.

У свеклы и других представителей семейства маревых добавочные камбии один за другим возникают в виде замкнутых колец (рис. 170). В первичном строении корень свеклы имеет осевой цилиндр с диархным радиальным пучком, со сплошным перициклом. На десятый примерно день жизни проростка формируется первый ("нормальный") камбий, производящий луб и древесину. Вскоре затем возникают последовательно новые, добавочные концентрические камбии. Клетки первого из добавочных камбиев вычленяются тангентальными перегородками из клеток перицикла. Точнее говоря, клетки первого добавочного камбия вычленяются в широких секторах формирующегося камбиального кольца из клеток первичной флоэмной паренхимы, а частью из клеток прокамбия, оставшихся в недифференцированном состоянии между перициклом и первичной флоэмой. В узких секторах того

194

же камбиального кольца, находящихся против вершин первичных ксилемных тяжей, клетки первого добавочного камбия вычленяются из клеток перицикла.²

После появления первого добавочного камбия клетки его делятся тангентально. Внутренний слой дочерних клеток начинает производить новые постоянные ткани, а наружный слой дочерних клеток становится вторым добавочным камбием. Этот камбий функционирует аналогично первому добавочному камбию, т. е. отчленяет путем тангентального деления клеток новый (третий) добавочный камбий, а затем производит кольцо постоянных тканей.

кс - первичная ксилема; ф - первичная флоэма; ка - первый камбий, отложивший вторичную ксилему (вк) и вторичную флоэму (вф); о - добавочные камбии, образовавшие три кольца проводящих (лубодревесинных) пучков (п) с паренхимой между пучками.

Образуется целая серия камбиев; каждый из них продолжает функционировать и после начала деления клеток каждого последующего камбия. Корень толщиной в карандаш содержит уже почти все камбии в рабочем состоянии, но кольца новообразований близ периферии еще очень узки. Каждый из добавочных камбиев производит кольцо прироста, состоящее из коллатеральных проводящих пучков и паренхимы.

Секторы добавочного камбия, порождающие проводящие пучки, производят в сторону периферии корня флоэму, богатую паренхимой, а внутрь - сначала только паренхиму, а затем ксилему, содержащую, кроме паренхимы, пористые сосуды³. Образуются почти концентрические циклы, состоящие из проводящих, богатых паренхимой коллатеральных пучков с радиальными паренхимными прослойками между пучками в цикле и круговыми паренхимными прослойками между циклами (рис. 170).

Обычно лишь 4-5 циклов достигают полного развития, а периферические циклы остаются в стадии узких колец из слабодифференцированных тканей. Строение "корнеплода" свеклы усложняется еще образованием анастомозов между пучками одного и того же цикла и между пучками соседних циклов, отхождением пучков в листья, изменением числа циклов в результате их слияния в направлении к верхнему и к нижнему концу "корнеплода" и т. д.; в общем и целом система его пучков представляет весьма сложную трехмерную сетку.

Запасающая ткань в корнях может иметь и первичное происхождение. В корнях жабника, чистяка, в боковых корнях у ластовневых запасающая паренхима мощна в области первичной коры, у асфоделя - в первичной коре и в сердцевине. У некоторых орхидных мясистые корни состоят

195

главным образом из паренхимы, в которой разбросаны недалеко от периферии диархные стели, каждая со своей эндодермой; корень представляет как бы продукт сращения нескольких корней⁴.

196

---