Осевой цилиндр корня
Перицикл. В осевом цилиндре корня можно различать сложный радиальный проводящий пучок и паренхиму - ткань, периферическая часть которой, в виде кольца клеток, называется перициклом (рис. 161, 162, 163). На поперечном срезе перицикл состоит из одного, двух или нескольких слоев клеток (у грецкого ореха Juglans regia, например, из 3-10). У многих растений перицикл имеет неодинаковую мощность по окружности. У осоковых и хвойных, например, он прерывается против ксилемных групп, так что протоксилема соприкасается непосредственно с эндодермой. Перицикл может включать смоляные ходы (у некоторых хвойных), масляные ходы (у моркови и других зонтичных), млечники (у колокольчиковых и некоторых сложноцветных), склеренхиму (у лютиковых - василистника, шпорника). У многих злаков клеточные стенки всех перициклических клеток со временем сильно утолщаются (рис. 164) и одревесневают.
В перицикле, обычно напротив ксилемных групп, зарождаются боковые корни. В нескольких клетках перицикла протоплазма с ядром заполняют всю клеточную полость. Эти клетки удлиняются в радиальном направлении, делятся тангентальными перегородками и образуют корнеродную дугу со слоями клеток, функционирующими по тому же типу, как в кончике корня. Молодой боковой корешок растет и пробивается через первичную кору наружу. Этот процесс происходит при участии кармашка - футляра из клеток, образующегося в результате деления клеток эндодермы, находящихся напротив корнеродной дуги (рис. 165). При росте корешка в длину кармашек прокладывает путь через первичную кору и эпиблему, действуя не только механически, но и химически; он выделяет
188
ферменты, растворяющие клеточные оболочки. После выхода корешка наружу кармашек обычно спадает (рис. 166). Заложение боковых корешков происходит весьма близко к конусу нарастания образующего их корня, выход же их наружу - на значительном расстоянии. У некоторых
Рис. 164. Часть поперечного разреза взрослого корня эриантуса краснеющего (Erianthus purpurascens):
1 - эндодерма; 2 и 3 - примыкающие к ней другие слои первичной коры; 4 - тельца Раздорского.
Рис. 165. Начало формирования бокового корешка дымянки (Fumaria sp.):
1 - один из слоев первичной коры; 2 - эндодерма; 3 - перицикл; 4 - флоэма; 5 - ксилема; 6, 7, 8 - инициальные клетки точки роста корешка.
растений ответвления корней закладываются не напротив ксилемных групп, а близ них или даже напротив флоэмных групп. Так обстоит дело, например, у моркови, где в перицикле напротив ксилемных групп находятся выделительные каналы, или у злаков, у которых перицикл против ксилемных групп прерван либо представлен, как у пшеницы (на поперечном разрезе), одной весьма малой клеткой. У некоторых растений (например, у гусиного лука желтого Gagea lutea, у многих орхидных) корни не образуют боковых ответвлений.
В перицикле же обычно зарождаются и придаточные почки, которые могут развиться в придаточные побеги, так называемую корневую поросль (у вязеля разноцветного Coronilla varia, у тополей).
У некоторых растений, однако, придаточные почки закладываются в первичной коре корня (у чистяка лютичного). У многих древесных пород (например, у яблони) придаточные побеги на корневых черенках зарождаются в результате меристематической деятельности клеток лубодревесинных лучей.
Проводящая система. Внутрь от перицикла располагается проводящая система корня в виде сложного радиального пучка. По числу групп ксилемы (n) и равному ему числу групп флоэмы (n) различают пучки монархные (при n = 1), диархные (при n = 2, рис. 170, кс), триархные (при n = 3), тетрархные (при n = 4, рис. 163, 169, 10). При n, равном 5-6 и больше, пучок (и весь корень) называют полиархным.
Монархные корни весьма редки. Диархны корни многих двудольных, в том числе зонтичных, губоцветных и некоторых голосеменных (елей, нашей сосны Pinus silvestris). Число групп ксилемы двудольных и голосеменных растений1 обычно не превышает 5. Среди однодольных
189
Рис. 166. Заложение и развитие боковых корней в молодом корне тыквы:
А - материнский корень; Б - сформированный боковой корень первого порядка, пробившийся сквозь первичную кору; В - функционирующий боковой корень первого порядка; эпб - эпиблема; экз - экзодерма; энд - эндодерма; пц - перицикл; п. кс. - первичная ксилема; п. фл. - первичная флоэма; кр - секреторный кармашек; к.ч. - корневой чехлик; м. б. к. - меристематические зачатки боковых корней второго порядка; к. в. - корневые волоски.
преобладает полиархия: редко n равно или меньше 7 и во многих случаях достигает нескольких десятков (у некоторых крупных злаков, пальм).
Между особями, между корнями данной особи и даже между различными участками одного длинного корня в числе лучей могут быть различия.
Первичная ксилема в корне обычно экзархная, или центростремительная, т. е. заложение сосудов происходит от периферии центрального цилиндра к центру корня. Элементы протоксилемы наиболее узкопросветны; по характеру структуры они являются кольчатыми и спиральными трахеидами. Сосуды метаксилемы сравнительно широкопросветны; обычно это лестничные, сетчатые, точечные трахеи.
У многих однодольных формирование ксилемных групп происходит несколько своеобразно: раньше начинают дифференцироваться сосуды, более близкие к центру корня, а элементы, более близкие к эндодерме, формируются позже2.
Первичная флоэма формируется в корнях в общем также центростремительно. Первичная флоэма может быть замечена раньше, чем первичная ксилема; обычно она и разрушается раньше, чем первичная ксилема.
Как и сосуды, ситовидные трубки первичной проводящей системы в корне более широкопросветны, чем в стебле, но они в корне менее многочисленны и слабее дифференцированы, чем в стебле.
Ксилемные группы нередко смыкаются друг с другом в центре корня, и тогда срединная часть поперечного сечения занята крупными сосудами (рис. 167), одним или несколькими.
Центральная область осевого цилиндра может быть занята тонкостенными паренхимными клетками (рис. 161), нередко хранящими запасы питательных веществ, например у мальвовых. В сердцевине многих сложноцветных находятся членистые млечники (у язычкоцветных, например одуванчиков) или выделительные каналы (у некоторых трубкоцветных, например у полыней).
Сердцевина корня может быть представлена также и тяжем склеренхимы (у многих барбарисовых, ириса и др., рис. 162).
Наличие сердцевины для корня не типично, развита она всегда значительно меньше, чем в стеблях.
Корни огромного большинства однодольных не имеют вторичного
190
Рис. 167. Заложение и начало деятельности камбия в корне проростка тыквы (Cucurbita pepo):
энд - эндодерма; пц - перицикл; п. фл. - первичная флоэма; в. фл. - вторичная флоэма; к. - камбий; п. кс. - первичная ксилема; в. кс. - вторичная ксилема.
прироста. Многие из них, однако, претерпевают дополнительные изменения первичных тканей, усиливающие их механическую прочность. Изменения эти состоят преимущественно в склерификации - в утолщении и одревеснении оболочек клеток. Особенно сильно склерифицируются более мощные из придаточных корней, возникающих из узлов стебля над уровнем почвы и затем проникающих в нее. В таких корнях с возрастом их склерификации подвергаются экзодерма, несколько других наружных слоев первичной коры и большая часть паренхимы осевого цилиндра (у кукурузы), а у некоторых растений - наружные и внутренние слои первичной коры и почти все ткани осевого цилиндра3.
Вторичным утолщением обладают корни лишь у очень немногих однодольных, а именно у некоторых из тех древовидных лилейных (Dracaena, Aletris), которые образуют вторичный прирост в стеблях.
Кольцо утолщения закладывается обычно в перицикле. У некоторых видов (у Dracaena goldiena) после образования некоторого количества вторичных тканей кольцо утолщения превращается в толстостенную постоянную ткань, а в области первичной коры закладывается другое кольцо утолщения. У драцены окаймленной (Dracaena marginata) кольцо утолщения находится с самого начала в области первичной коры, кнаружи от эндодермы. Продукция кольца утолщения в корнях древовидных лилейных сходна с той, которая образуется в стебле: кнаружи - вторичная паренхима, а внутрь - паренхима с разбросанными в ней проводящими пучками со склеренхимными обложками.
191