Первичная кора корня
Наружный, граничащий с эпиблемой слой первичной коры, называемый экзодермой, состоит из плотно сомкнутых клеток. Продольные радиальные перегородки между ними в большинстве не составляют продолжения радиальных перегородок эпиблемы, а чередуются с ними (рис. 161, 2, 162).
У многих растений стенки клеток экзодермы подвергаются обычно ко времени отмирания эпиблемы опробковению, и тогда экзодерма становится покровным, защитным слоем корня, аналогичным в большей или меньшей мере кожице стеблей и листьев.
Рис. 161. Поперечный разрез молодой части корня яблони:
I - волосконосный слой (эпиблема) с корневыми волосками; II - первичная кора с экзодермой (2) и эндодермой (3), 4 - поясок Каспари; III - осевой цилиндр, в нем: 5 - перицикл, 6 - первичная ксилема, 7 - сердцевина, 8 - камбий, 9 - первичная флоэма (по Муромцеву).
В зависимости от среды, в которой находится корень, и от длительности функционирования экзодермы она достигает различной степени специализации.
Так, в корне некоторых водных однодольных растений (например, водокраса) экзодерма не дифференцируется, так как перидерма образуется очень рано.
У некоторых однодольных с мощными корнями (у финиковой пальмы, у канны), наоборот, клетки экзодермы на ранней стадии делятся тангентальными
185
перегородками: образуется экзодерма, состоящая из 2-20 слоев клеток. Многослойная экзодерма имеет сходство с пробковой тканью, но отличается от нее не только способом образования, но и расположением клеток: на продольных радиальных разрезах корня они не составляют правильных рядов.
Экзодерма характерна преимущественно для однодольных растений, корни которых не имеют вторичного утолщения; первичная кора сохраняется очень долго, и перидермы не образуется.
У большинства двудольных и голосеменных, в связи с вторичным утолщением корня, происходит также сбрасывание всей первичной коры, поэтому экзодерма не бывает резко выражена.
Под экзодермой находится остальная первичная кора; самый внутренний слой, пограничный с осевым цилиндром, называется эндодермой.
Обычно первичная кора состоит из живых паренхимных клеток с тонкими целлюлозными стенками. В наружной области ее клетки многогранны, плотно сомкнуты, вовнутренней же коре клетки в той или иной мере округляются, и между ними образуются воздухоносные межклетники - весьма малые (в корнях многих касатиков) или более крупные. Величина клеток обычно возрастает в направлении от экзодермы к средней части первичной коры, а затем уменьшается в направлении к эндодерме (рис. 162). У некоторых растений (у касатика) опробковению подвергаются, кроме экзодермы, еще 2-3 наружных слоя первичной коры. У многих крупных злаков оболочки клеток слоя, примыкающего к экзодерме, особенно наружные тангентальные стенки, сильно утолщаются, пробковеют и древеснеют.
В корнях, развивающихся в воздухе или в воде, клетки первичной коры содержат пластиды с хлорофиллом.
В паренхимных клетках первичной коры накопляются большие запасы питательных веществ не только у однодольных, но и у некоторых
Рис. 162. Часть поперечного разреза корня касатика (Iris germanica):
эпб - эпиблема; экз - трехслойная экзодерма; прх - запасающая паренхима первичной коры; энд - эндодерма; п. кл. - пропускная клетка; пц - перицикл; п.кс. - первичная ксилема; п. фл. - первичная флоэма; м. тк. - механическая ткань.
186
двудольных, у которых долго сохраняется первичная кора, например у чистяка лютичного (Ficaria ranunculoides), у борца (Aconitum napellus). В этих случаях первичная кора весьма мощна.
В области первичной коры среди паренхимы образуются млечники - членистые (у колокольчиков) или нечленистые (у обвойника греческого Periploca graeca), группы каменистых клеток (у топинамбура), склеренхимные тяжи (у финиковой пальмы). У многих злаков (в том числе у суданской травы) два или несколько слоев наружной первичной коры дифференцируются в склеренхиму, иногда весьма толстостенную.
У многих растений, особенно у водных (у аира) и у живущих на заболоченных почвах (у некоторых сортов риса, культивируемых на площадках, заливаемых водой), в первичной коре образуются крупные воздухоносные каналы. Эксперименты показали, что мощность воздухоносной системы находится в обратной зависимости от аэрации субстрата. Так, в опытах с кукурузой Белый Зуб и с пшеницей Маркиз в водных культурах у обоих растений были мощные воздухоносные ходы. В культурах на песке и на почве воздухоносные ходы у пшеницы вовсе не образовывались, а у кукурузы развивались, но слабо. При выращивании кукурузы в водных культурах оказалось, что аэрация сильно ослабляет процесс формирования воздухоносных ходов.
Внутренний слой первичной коры, называемый эндодермой, состоит из плотно сомкнутых паренхимных клеток характерного строения. В молодом состоянии эндодерма представляет на поперечном разрезе кольцо из клеток прямоугольного очертания с тонкими целлюлозными стенками, с полостями, заполненными живым содержимым; продольные срезы показывают, что эндодерма состоит из длинных и коротких клеток; короткие или разбросаны среди длинных, или располагаются продольными рядами. Позже эндодерма проходит одну, две или три стадии дифференциации.
В первой стадии в поперечных и продольных радиальных стенках клеток эндодермы происходят биохимические изменения, охватывающие среднюю полоску стенки; на этом участке стенка, претерпевая опробковение и одревеснение, дифференцируется в рамку или поясок (поясок Каспари), проходящий непрерывно по четырем сторонам клетки. Пояски Каспари соседних клеток эндодермы вплотную примыкают друг к другу (рис. 163).
В эндодерме, вступающей во вторую фазу дифференциации, на оболочку откладывается изнутри сплошной слой утолщения, состоящий из целлюлозы и суберина. Однако некоторые клетки, находящиеся напротив ксилемных групп осевого цилиндра (пропускные клетки), остаются в первой стадии (рис. 162).
Во вторую стадию вступает эндодерма не всех растений: у хвощей и у
Рис. 163. Часть поперечного разреза корня лютика едкого (Ranunculus acer):
ж - эндодерма с поясками Каспари (пк); пц - перицикл; ф - флоэма; кс - ксилема.
187
некоторых папоротников1 развитие ее ограничивается первой стадией. У голосеменных и двудольных эндодерма проходит обычно и вторую стадию. У некоторых двудольных2 и у большинства однодольных она вступает в третью стадию. В этой стадии в клетках эндодермы откладывается внутрь от субериновой пластинки одревесневающий целлюлозный слой. Отложение идет обычно неравномерно: оно слабо на наружной тангентальной стенке, усиливается на радиальных и поперечных стенках в направлении к центру корня; внутренняя тангентальная стенка утолщается в наибольшей мере. Описанное утолщение обычно ясно слоисто (рис. 162).
В эндодерме первой стадии пропускные клетки некоторых растений остаются обычно на некоторый срок тонкостенными и живыми и пропускают через себя в направлении радиуса корня воду с растворенными в ней веществами (рис. 162), но затем переходят во вторую и в третью стадии. У некоторых злаков клетки одного-двух слоев первичной коры, примыкающих к эндодерме, становятся весьма сходными с клетками эндодермы третьей стадии (рис. 164). У некоторых растений (например, злаков) вся первичная кора некоторых корней подвергается с течением времени склерификации - утолщению и одревеснению клеточных стенок. После перехода эндодермы в третью стадию первичная кора иногда отмирает и отслаивается. У двудольных отмирание и отслаивание коры происходит в результате сильного вторичного утолщения и образования в перицикле (см. ниже) перидермы и при эндодерме во второй или даже в первой стадии.
188