ОСОБЫЕ ТИПЫ ПРИРОСТА СТЕБЛЕЙ В ТОЛЩИНУ
Атипичные вторичные утолщения стеблей у двудольных. У большинства древесных лиан - лазящих видов, пользующихся стволами и ветвями других растений как опорой, - вторичный прирост атипичен; он обладает особыми чертами, в силу которых стебель гибок, подобно канату. Общей чертой строения стебля лиан является раздробленность древесинного тела на участки с
177
Рис. 154. Чечевичка на поперечном разрезе через ветвь черной бузины (Sambucus nigra):
в - выполняющие клетки чечевички; э - эпидермис; п - пробка; ф - феллоген; фд - феллодерма; к - колленхима.
мягкими податливыми паренхимными участками в промежутках. В деталях встречается большое разнообразие (рис. 155, 156). На рисунке 156 слева изображена схема поперечного сечения молодого четырехлетнего стебля лианы из семейства бигнониевых. Хорошо видно, что в четырех участках стебля древесины откладывается значительно меньше, чем луба и паренхимы. В дальнейшем число участков с неравномерной деятельностью камбия увеличивается. Это создает необходимую для этих экологических форм растений гибкость стебля.
Нередки атипичные способы прироста стеблей в толщину, не связанные с механическими условиями функционирования стеблей. Так, почти всем представителям семейства маревых и родственных ему семейств свойственно образование вторичного прироста в результате деятельности нескольких добавочных камбиев. Последние возникают последовательно один за другим - сначала в области перицикла, затем в области паренхимных прослоек, порождаемых каждым из добавочных камбиев в сторону периферии органа. К семейству маревых относятся и некоторые древесные растения, в том числе саксаул (Наloxylon ammodendron) - деревце, характерное для некоторых пустынь Средней Азии, которое при небольшой высоте (2-3 м) достигает толщины до 0,5 м.
Рис. 155. Поперечный разрез стебля лианы Elisarrhena grandifolia (из семейства мениспермовых).
Вторичный прирост складывается главным образом из проводящих коллатеральных пучков, аналогичных проводящим пучкам во вторичном приросте корня свеклы1 (рис. 170), но все ткани, окружающие пучки, очень сильно одревесневают.
Вторичное утолщение стеблей у однодольных. Вторичное утолщение стебля свойственно лишь немногим однодольным - преимущественно древовидным представителям семейства лилейных: драценам, юккам, алоэ (рис. 157). Вторичный прирост происходит не за счет камбия, а при посредстве кольца вторичной меристемы, совсем по-иному, чем у двудольных. Возникновение этого кольца трактуется разными авторами несколько по-разному.
178
Рис. 156. Схема поперечных разрезов стеблей лиан из семейства бигнониевых (0,3 нат. величины):
д - древесина; л - луб.
В типичных случаях, например у драцен, молодой стебель близ конуса нарастания построен, как у всех однодольных: под эпидермисом находится первичная кора2, затем следует паренхимный перицикл, закрытые коллатеральные проводящие пучки разбросаны по всему поперечному сечению стебля. Когда начинается вторичное утолщение стебля, клетки внутреннего слоя коры или, вероятнее, перицикла начинают делиться тангентальными перегородками. Возникает кольцо утолщения, состоящее из деятельной меристематической ткани, которая откладывает клетки главным образом в сторону центра стебля. Во внутренней части кольца утолщения местами начинается еще более интенсивное деление клеток и возникают вторичные концентрические сосудисто-волокнистые пучки (рис. 157). Дифференциация всех тканей пучка идет центробежно. Флоэма их представлена очень узкими тяжами, ксилема состоит из пористых волокнистых трахеид. Паренхима, находящаяся между пучками, как правило, сильно одревесневает. Снаружи стебель покрывается типичной пробкой, которая образуется в первичной коре.
Рис. 157. Часть поперечного разреза ствола драцены окаймленной (Dracaena marginata):
а - первичная паренхима; к - кольцо утолщения с инициальными группами проводящих пучков и с дифференцирующимися пучками; дальше внутрь стебля - сформировавшиеся вторичные концентрические пучки, в которых флоэма (ситовидные трубки с сопровождающими клетками) окружена ксилемой (точечными трахеидами); между пучками - вторичная паренхима с утолщающимися одревесневающими клеточными оболочками.
179