Перидерма
Пробка. Первичная покровная ткань - кожица - в стеблях со вторичным приростом функционирует обычно не долго. На смену кожицы, разрушающейся под напором вторичного прироста, формируется вторичная покровная ткань - феллема (пробка), представляющая часть тканевого комплекса, называемого перидермой.
Пробка, составляющая существенный компонент перидермы, функционирует в качестве покровной ткани. Особенно велика ее роль для надземных органов. В силу плотного смыкания клеток пробки, заполнения их полостей воздухом (обладающим, как известно, очень слабой теплопроводностью) и наличия в оболочках клеток суберинового слоя (очень слабо проницаемого для воды и воздуха), пробка предохраняет стволы и ветви от излишней потери воды за счет испарения и от резких температурных колебаний. Пробка имеет значение и в защите растений от проникновения в живые клетки паразитных бактерий и грибков1, от обгрызания животными: она суха, жестка, неудобоварима и непитательна.
У многих растений со временем образуется несколько перидерм.
Начало образованию первой перидермы кладется формированием особой, вторичной меристемы - феллогена (пробкового камбия). Клетка феллогена образуется вычленением ее тангентальными перегородками из клетки кожицы или глубже лежащей живой ткани (рис. 149). В совокупности клетки феллогена образуют кольцо феллогена. Сначала в стебле и ветвях феллоген закладывается в кожице (у ив, груши и рябины), или в первичной коре, в ее наружном слое (у черемухи, вишни), или в более глубоком, примыкающем к эндодерме (у смородины) слое. У иных растений (у малины, шиповника, иван-чая) феллоген закладывается в перицикле. Кольцо феллогена в большей своей части состоит из плотно сомкнутых живых паренхимных клеток, имеющих на поперечном разрезе форму прямоугольника относительно малого
173
Рис. 149. Образование пробкового камбия (феллогена) в кожице стебля шлемника (Scutellaria splendens, из семейства губоцветных); частичные поперечные разрезы стебля:
1 - одна из начальных стадий формирования феллогена: в некоторых клетках кожицы образовались перегородки, параллельные поверхности кожицы; 2 - более поздняя стадия: феллоген сформировался и образовал слой клеток пробки (феллемы).
радиального размера, а на продольном тангентальном разрезе - очертание многоугольника с 4-6 сторонами.
Феллоген порождает путем тангентальных делений его клеток пробку и феллодерму. Пробка образуется кнаружи от феллогена, феллодерма - внутрь от него. Клетки феллодермы весьма сходны с соседними клетками первичной коры или перицикла: они представляют живые паренхимные клетки, обычно содержащие хлорофилл. От клеток первичной коры их можно отличить по тому признаку, что они являются продолжением радиальных рядов клеток пробки и феллогена. Феллодермы образуется немного, редко более одного-двух слоев (рис. 150). Главным продуктом деятельности феллогена является пробка. Пробковый камбий образует многочисленные слои ее из клеток, расположенных радиальными рядами (рис. 151).
На поперечных разрезах клетки пробки имеют очертания прямоугольников, на продольных тангентальных- четырех-, шестиугольников.
Пробка может состоять сплошь из тонкостенных клеток (у черемухи и бузины) или из чередующихся прослоек тонкостенных и толстостенных клеток (у березы). Утолщение оболочки может быть равномерным (у березы), или преобладающим на наружной тангентальной стенке (у некоторых ив), либо на внутренней (у калины).
В клеточных оболочках пробки отлагается суберин, и они становятся почти непроницаемыми для воды и воздуха. Живое содержимое в клетках пробки рано отмирает, и полости клеток заполняются воздухом. Иногда в них имеется зернистое содержимое, богатое дубильными веществами и продуктами их распада или же смолами. В клетках пробки березы в виде белого мелкозернистого вещества содержится бетулин, в клетках пробки пробкового дуба в виде игольчатых кристаллов - церин и иногда в форме друз щавелевокислый кальций.
У берез феллоген порождает ежегодно от 3 до 6 слоев тонкостенной пробки и к концу вегетационного периода 2-4 слоя толстостенной пробки; в пробке ее можно различать годичные слои. В пробке сосны прослойки тонкостенных клеток со слабо опробковевшими стенками чередуются с прослойками феллоида, т. е. клеток с толстыми одревесневающими оболочками без суберина. Мощную пробку образуют бархатное дерево (Phellodendron amurensis, из семейства рутовых), произрастающее на Дальнем Востоке, и особенно пробковые дубы (см. ниже).
Пробка может выдаваться над поверхностью ветвей и молодых стволов в виде ребер или крыловидных выступов. Эти ребра состоят или из феллоида (у карагача, бересклетов2), или из настоящей пробки (у полевого клена).
174
У очень немногих растений на однолетних незимующих побегах, преимущественно на гипокотилях, образуется перидерма. Некоторые двудольные с многолетними побегами перидермы не образуют; таковы омела (Viscum album), кактусы3.
Корка. У сравнительно немногих древесных пород (у буков, осины, лещины) феллоген, раз образовавшись, функционирует до конца жизни ствола или ветви, увеличиваясь в охвате за счет деления клеток радиальными перегородками с последующим разрастанием клеток в тангентальном
Рис. 150. Перидерма карагача (Ulmus suberosa) на поперечном разрезе:
пр - пробка; ф - феллоген; пф - феллодерма.
Рис. 151. Перидерма однолетней ветви черемухи (Раdus racemosa) на поперечном разрезе:
з - эпидермис; пр - пробка; ф - пробковый камбий (феллоген); к - колленхима.
направлении. На периферии пробки клетки разрываются и слущиваются, а изнутри образуются новые слои их. Поверхность органа остается гладкой.
У большинства древесных растений вслед за первой перидермой начиная с известного возраста органа образуются новые, глубже залегающие перидермы. Заложение новых феллогенов и образование перидерм переходит в луб. Новые перидермы образуются или в виде почти сплошных концентрических колец (у винограда, рис. 152, прд, ломоноса), или же в форме тонких изогнутых пластинок, обращенных выпуклостью к центру органа и примыкающих к соседним перидермам (у дуба, рис. 152, прд). Ткани, находящиеся кнаружи от первой перидермы, лишаются снабжения водой и растворенными в ней веществами, ткани, лежащие между перидермами, оказываются лишенными и доступа воздуха. В результате происходит отмирание более старых прослоек феллогена и бывших до того времени живыми участков постоянных тканей. На поверхности органа образуется корка - комплекс мертвых тканей, включающий луб и перидермы. Изнутри корка получает ежегодно приращение, а с поверхности разрушается, выветривается и сваливается.
Образование и отделение корки начинается или рано (у виноградной лозы на втором году жизни стебля), или в более или менее позднем возрасте ствола и сучьев (у яблонь и груш - на 6-8-м году, у пихт, грабов - в возрасте не менее 50 лет). У граба корка появляется только на нижней части ствола4.
175
Рис. 152. Схема строения корки.
Слева - чешуйчатая корка дуба (Quercas); справа - кольцевая корка виноградной лозы (Vitis vinifera); крк - корка: д. лб. - деятельный луб; др - древесина; прд - перидерма; ккл - каменистые клетки; лв - лубяные волокна: cл - сердцевинные лучи; кмб - камбий; с - сосуды древесины; сц - сердцевина; ггк - граница годичного кольца.
По характеру отделения от ствола различают корку кольчатую и чешуйчатую. Кольчатая корка образуется при концентрических круговых перидермах. Слой корки при отделении от ствола обычно расщепляется вдоль на полосы (у виноградной лозы, кипарисов). Чешуйчатая корка образуется при перидермах, имеющих очертания пластинок. В этом случае корка отделяется и сваливается в виде чешуи или пластинок (у платанов). Сбрасыванию корки благоприятствует дифференцировка пробки в перидермах на тонкостенные и толстостенные клеточные слои, У некоторых пород (у берез, сосен) корка на более старых стволах уже не шелушится: она становится утолщающейся тканевой массой с сеткой трещин, расширяющихся в направлении к свободной поверхности корки.
Значение корки для растений аналогично значению перидермы, но более велико: корка предохраняет деревья, помимо прочего, и от ожогов и перегрева.
Феллоген пробкового дуба может функционировать весьма долго. При этом наружные, более старые слои пробки грубеют и растрескиваются. При использовании пробковых дубов со стволов в возрасте около 30 лет срезают всю пробку вместе с феллогеном и феллодермой5. После этого глубже закладывается новый феллоген: порождаемая им пробка, мягкая и упругая, снимается для использования через каждые 8-10 лет, примерно до 200-летнего возраста дерева.
Чечевички. Чечевички представляют собой систему проветривания многолетних растений, стебли которых покрыты пробкой. При
176
Рис. 153. Часть поперечного разреза через молодую ветвь сирени (Syringa vulgaris) с залагающейся чечевичкой.
Под устьицем у из клеток первичной коры образовались (путем их увеличения в объеме, деления и округления) выполняющие клетки; феллогена пока нет.
отмирании кожицы и образовании перидермы на смену устьицам закладываются чечевички. На поверхности побега появляется буроватый или сероватый бугорок. Над центральной его частью кожица разрывается, затем образуется углубление в виде кратера, окруженного валиком. С течением времени чечевичка увеличивается в размерах и изменяет форму. У осин, например, чечевички становятся в очертании ромбическими, у берез приобретают вид длинных, до 15 см, узких поперечных полосок. Возникновение чечевички обычно начинается с разрастания и деления клеток хлорофиллоносной паренхимы под устьицем. Образующиеся клетки дифференцируются в заполняющие, или выполняющие, клетки - округлые тонкостенные бесхлорофильные клетки, с крупными межклетниками в промежутках. Заполняющие клетки приподнимают кожицу и разрывают ее. Затем несколько глубже в первичной коре за счет тангентальных делений паренхимных клеток закладывается феллоген чечевички. Позже участки феллогена чечевичек смыкаются с феллогеном перидермы. Вновь образующиеся клетки быстро теряют связь друг с другом, опробковевают, округляются, образуются межклетники - возникает заполняющая ткань.
Феллоген чечевичек закладывается при редком расположении устьиц под каждым из них (у сирени, рис. 153, у ясеня), при групповом их расположении (у некоторых видов тополя) - под каждой из групп, при равномерном и частом их распределении (у калины) - под некоторыми из устьиц.
В феллогене чечевички имеются узкие радиальные межклетники. Феллоген чечевички порождает внутрь от себя феллодерму, а наружу - рыхлую массу заполняющих клеток. Эта масса обычно однородна, состоит из клеток с тонкими стенками. В большинстве случаев заполняющие клетки вскоре после образования округляются и образуют рыхлую массу с сильно развитой системой межклетников (рис. 154). Время от времени в чечевичках такого типа образуется замыкающий слой - пластинка из одного или нескольких рядов многогранных клеток с пробковеющими оболочками; замыкающий слой пронизан узкими радиальными межклетниками. После образования новой массы заполняющих клеток замыкающий слой разрывается, а через некоторое время образуется новый. Замыкающие слои образуются в году один раз (у ив) или неоднократно; к зиме чечевичка закупоривается замыкающим слоем, а весной он разрывается.
177
1 Пробкой покрываются в некоторых случаях и сочные плоды (например, у яблонь) в местах, пораженных грибком Venturia inaequalis, вызывающим "паршу" яблок.
2 Бо́льшую часть феллоида составляют здесь тонкостенные широкопросветные клетки, а поздним летом и осенью образуются прослойки из клеток относительно малых радиальных размеров.
3 Даже 100 -150-летние особи кактуса Carnegia не имеют перидермы.
4 У некоторых древесных пород, обычно не образующих корки (например у Populus tremuloides), корка появляется после поселения на стволе лишайников и грибов.
5 Получаемый при этом продукт тверд, неоднороден, мало упруг и потому мало ценен.