| растений | клеток | сорта | клетки | (рис | часть | некоторых | корня | медицинские логотипы |
  • Sitemap
  • Contact
  • Прививка
  • Химеры
  • БЕСПОЛОЕ И ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
  • ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОЛОВОГО И БЕСПОЛОГО ПОКОЛЕНИЙ И СМЕНА ЯДЕРНЫХ ФАЗ
  • Бесполое и половое размножение зеленых водорослей
  • Бесполое и половое размножение мхов
  • Бесполое и половое размножение равноспоровых папоротников
  • Бесполое и половое размножение хвощей
  • Бесполое и половое размножение разноспоровых, или водяных, папоротников
  • ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ
  • Половое размножение голосеменных растений
  • Половое размножение покрытосеменных растений
  • ЦВЕТОК ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ
  • Распределение полов
  • Морфологическое значение частей цветка
  • Расположение частей цветка
  • ПЛАСТИДЫ
  • Сращение частей цветка
  • Чашечка
  • Венчик
  • Простой околоцветник
  • Андроцей
  • Гинецей
  • Строение и развитие (мегаспорогенез) зародышевого мешка
  • Нектарники
  • Формулы цветков
  • Диаграммы цветков
  • Закономерности в строении цветков
  • ХОНДРИОСОМЫ И ДРУГИЕ СТРУКТУРНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ В ЦИТОПЛАЗМЕ
  • Развитие цветка
  • Новые взгляды на цветок
  • Происхождение цветка
  • Вторичная флоэма, или вторичный луб

    В сторону периферии стебля камбий порождает вторичную флоэму, или луб1 (рис. 144-147). В лубе, как и в древесине, имеются гистологические элементы систем проводящей, запасающей, хранящей отбросы и механической. Система проветривания представлена узкими воздухоносными межклетниками. К проводящей системе в лубе относятся его ситовидные трубки, имеющие у двудольных клетки-спутницы, а у голосеменных лишенные их (рис. 148).

    Ткани запасающие, а также хранящие отбросы представлены в лубе лубяной паренхимой. Продольная лубяная паренхима образуется в виде цепочек - тяжей лубяной паренхимы или в виде длинных, не поделившихся поперечными перегородками клеток (камбиформ), аналогичных клеткам древесинной паренхимы. Оболочки клеток паренхимы луба обычно одревесневают позже и слабее, чем в древесине.

    Паренхима располагается в лубе в виде тангентальных прослоек (у липы), радиальными рядами (у бузины), группами из нескольких клеток (у сосен). В паренхиме скопляются запасы в виде крахмала, а также в виде гемицеллюлоз, откладывающихся в оболочках клеток. Поздней осенью вместо крахмала образуются обычно масло и глюкоза, часть которой передается по лубодревесинным лучам в древесину. Весной запасы гидролизуются и расходуются. После позеленения кроны углеводы из листьев поступают в лубяную паренхиму, а оттуда по лубодревесинным лучам - в древесину. К осени часть продуктов фотосинтеза скопляется, как было упомянуто, в лубяной паренхиме.

    В лубе древесных растений встречается кристаллоносная паренхима, содержащая отложения щавелевокислого кальция; она располагается обычно подле лубяных волокон. Некоторые из клеток лубяной паренхимы содержат дубильные вещества2, глюкозиды, алкалоиды3.

    Механическая ткань в лубе представлена в виде склеренхимы, именуемой здесь лубяными волокнами, и склереид (каменистых клеток). Лубяные волокна обладают характерными чертами склеренхимных волокон; надо отметить, что стенки лубяных волокон обычно ясно слоисты и нередко утолщены до почти полного исчезновения клеточного просвета. У большинства растений оболочки их одревесневают по всей толще или в наружном слое. Длина лубяных волокон невелика: у липы, например, 0,87-1,26 мм при наибольшем поперечнике в 0,03-0,05 мм. Особенно богат толстостенными волокнами луб многих тутовых (в том числе бумажного дерева Broussonetia papyrifera), липовых, мальвовых. Встречаются в лубе и живые тонкостенные волокна (камбиформ) и перегородчатые лубяные волокна (тяжи лубяной паренхимы у винограда, яблони, рис. 144, 147). Эти элементы выполняют преимущественно функцию хранения запасов.

    У многих растений (в том числе у дубов, буков) часть паренхимных клеток луба подвергается, обычно не раньше, чем на второй год, склерификации. Оболочки их утолщаются и одревесневают, живое содержимое отмирает - клетки становятся склереидами (каменистыми клетками).

    На поперечных разрезах через луб склереиды обычно значительно крупнее лубяных волокон.

    167

    Рис.  144.   Гистологические  элементы   коры   яблони    (мацерированный    материал):
    Рис. 144. Гистологические элементы коры яблони (мацерированный материал):

    1 - клетка ситовидной трубки со сложными ситовидными пластинками; 2 - клетка ситовидной трубки с сопровождающими клетками; 3 - соединение трех клеток, составляющих ситовидные трубки; 4 - камбиформ; 5 - тяж лубяной паренхимы; 6 - лубяное волокно; 7 - перициклическое волокно.

    Арматура представлена в лубе лубяными волокнами и склереидами (у дубов, ясеней), только волокнами (у лип, шелковиц), только склереидами (у буков, елей). У некоторых растений (у кизила, лавра, сосен) в лубе отсутствуют и лубяные волокна и склереиды.

    168

    Рис.  145.  Поперечный срез  вторичной  коры  яблони:
    Рис. 145. Поперечный срез вторичной коры яблони:

    1 - ситовидные трубки; 2 - сопровождающие клетки; 3 - камбиформ с кристаллами оксалата кальция; 4 - лубяная паренхима; 5 - сердцевинный луч; 6 - твердый луб

    У многих растений в лубе содержатся млечники. Мощную систему нечленистых млечников, богатых каучуком, имеет луб у фикуса (Ficus elastica), у деревьев и лиан тропического рода Landolphia (из семейства кутровых). Нечленистые млечники, богатые гуттаперчей, содержит луб бересклетов - европейского (Euonymus europaeus) и других видов4. У туй, кипарисов в лубе образуются выделительные каналы - смоляные ходы, содержащие живицу - смолы, растворенные в эфирных маслах. У сосен в лубе имеются только поперечные (радиальные) каналы с живицей, представляющие продолжение каналов древесинных лучей.

    Каждый древесинный луч продолжается - по другую сторону камбия - в лубяной луч. Лубяные лучи образуются и нарастают в

    169

    Рис.  146. Радиальный срез коры яблони:
    Рис. 146. Радиальный срез коры яблони:

    1 - ситовидная трубка; 2 - ситовидная пластинка в плане; 3 - камбиформ; 4 - лубяная паренхима; 5 - сопровождающая клетка; 6 - лубяное волокно с простыми -порами в стенке; 7 - сердцевинный луч.

    направлении радиусов органа путем тангентальных делений клеток тех же инициальных групп луча в камбии, работой которых порождаются древесинные лучи. Размер лубяного луча в высоту приблизительно тот же, что и у соответствующего ему древесинного луча. Тангентальный размер лубяного луча более или менее значительно возрастает в направлении от более молодого (внутреннего) луба к более старому (наружному). На поперечных срезах широкие лубяные лучи нередко имеют (у липы, рис. 142, псл) очертание в виде треугольника, обращенного вершиной к камбию. Лубяные лучи у травянистых растений состоят из клеток, мало отличающихся от клеток продольной паренхимы, а у древесных пород - из клеток, обычно вытянутых в радиальном направлении. У некоторых растений (например, у бука, дуба в широких лубяных лучах) стенки клеток лучевой

    170

    Рис.  147. Тангентальный срез коры яблони:
    Рис. 147. Тангентальный срез коры яблони:

    1 - ситовидная трубка; 2 - перерезанная ситовидная пластинка; 3 - камбиформ; 4 - тяж лубяной паренхимы с крахмальными зернами; 5 - сердцевинный луч.

    паренхимы подвергаются одревеснению вскоре после образования. В лубяных лучах находятся узкие, радиально идущие воздухоносные межклетники, являющиеся продолжением аналогичных межклетников древесинных лучей. Функции лубяных лучей аналогичны функциям древесинных лучей. В некоторых случаях в клетках лубяных лучей, близких к периферии органа, содержатся хлорофилловые зерна; очевидно, в этих клетках происходит, хотя бы в слабой мере, процесс фотосинтеза.

    Для луба хвойных (рис. 148) надо отметить характерные черты их ситовидных трубок: они представляют здесь продольные ряды клеток, каждая из которых имеет длину, превышающую в десятки или даже (у сосен) в сотни раз наибольший ее поперечный размер; клетка одного продольного ряда примыкает к соседним клеткам того же ряда

    171

    длинными и очень сильно наклонными перегородками, и продольные стенки почти незаметно переходят в "поперечные". Ситечки весьма многочисленны; распределены они на радиальных продольных стенках и в большей мере на наклонных перегородках; канальцы в ситечках чрезвычайно тонки. Отсутствующие у хвойных клетки-спутницы5 замещаются, как можно предполагать, специализированными клетками лубяных лучей.

    Годичный прирост луба. Между кольцами прироста луба, образующимися из года в год, нет ясно видимых границ. Собственно говоря, и во времени нет резких границ между двумя последующими отложениями луба: в наших широтах луб, порождаемый камбием дерева в конце одного вегетационного периода, останавливается в своем формировании на промежуточной стадии и дифференцировка его клеток заканчивается в начале следующего периода вегетации.

    Рис.  148. Часть радиального   разреза ствола сосны (Pinus silvestris):
    Рис. 148. Часть радиального разреза ствола сосны (Pinus silvestris):

    1 - ситовидные трубки; 2 - паренхимные клетки; 3 - камбий и камбиальная зона; 4 - крахмалоносные клетки лубодревесинного луча; 5 - белковые клетки лубяного луча; 6 - трахеиды древесины.

    В отложении камбием элементов в сторону луба наблюдается известная периодичность и более или менее ясно выраженная ритмичность в гистологическом составе прироста луба. Например, у рябин, осин ежегодно образуется в лубе одна прослойка лубяных волокон. У белой акации за год образуются 4 прослойки ситовидных трубок с клетками-спутницами; между этими прослойками находятся лубяные волокна и паренхима. Наиболее ясно выражена ритмичность в отложениях луба у хвойных, особенно у кипарисовых (туй и можжевельников): на поперечном разрезе луба однослойные зоны лубяных волокон чередуются с трехслойными зонами, состоящими из двух рядов паренхимы с одним рядом ситовидных трубок между ними; обычно за год образуются две четырехслойные зоны прироста.

    Последующие изменения в лубе. С течением времени в лубе происходят изменения, являющиеся прямыми или косвенными результатами напора

    172

    со стороны нарастающих вторичных тканей; клетки луба подвергаются растяжению в тангентальном направлении и сдавливанию в радиальном направлении. Луб реагирует на эти воздействия пассивно и активно. Пассивные реакции выражаются в растягивании и в разрывах, происходящих преимущественно в круговых прослойках лубяных волокон и тонкостенной паренхимы. Ситовидные трубки и клетки-спутницы по прекращении функционирования сплющиваются, вплоть до исчезновения их клеточных просветов; прослойки их спрессовываются, образуя "роговой луб". Млечники и вместилища выделений, если они имеются, также подвергаются облитерации (за исключением клеток с кристаллами щавелевокислого кальция).

    Разрастание луба по периферии (дилатация) происходит в результате роста паренхимных клеток в тангентальном направлении, деления их и роста дочерних клеток в том же направлении. У некоторых видов, в том числе у лип, дилатация происходит преимущественно в широких первичных лубяных лучах. Иногда это разрастание происходит медленнее, чем увеличение диаметра ствола, и образуются разрывы в тканях. Некоторые клетки паренхимы, разрастаясь, заполняют разрывы в тканях. У многих древесных пород часть паренхимных клеток за счет утолщения и одревеснения оболочек превращается в склереиды. Группы склереид скрепляют разрываемые полоски и тяжи волокон. Склерификация может распространяться и на клетки лубяных лучей. Наиболее крупные изменения в лубе (и в периферических первичных тканях) наступают после образования перидерм,

    173


    1 Некоторые авторы называют его вторичной корой.

    2 Особенно богат дубильными веществами луб дубов, ольх.

    3 У хинных деревьев алкалоиды в лубе (хинин, цинхонин и др.) образуют твердые аморфные отложения.

    4 Особенно много гуттаперчи в лубе корней бересклетов.

    5 У некоторых голосеменных (у гнетумов широколистного и вьющегося Gnetum latifolium, G. scandens) имеются клетки-спутницы.

    растений   клеток   сорта   клетки   (рис   часть   некоторых   корня   листья   например   между   многих   обычно   листьев   вещества   ткани   клетках   растения   листа   имеются   стеблях   Строение   ядра   цветков   хромосомы   тканей   называют