ЧАСТЬ ПЕРВАЯ
АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ
Анатомия растений изучает внутреннее строение растений, главным образом на разрезах. Само название ее происходит от греческого слова "анатомео" - разрезаю.
Некоторые черты внутреннего строения растений можно различить при помощи лупы или даже невооруженным глазом, но основным орудием исследования является микроскоп.
Накопление наших знаний в области анатомии растений тесно связано с микроскопом и развитием микроскопической техники.
Анатомия растений - наука, развивающая и использующая новые методы исследования.
Развитие техники очень раздвинуло научные горизонты всех областей знания. Благодаря применению ультрафиолетового и электронного микроскопов появилась возможность наблюдать структуры, ранее не видимые, и изучать явления на более высоком научном уровне.
Применение поляризационного микроскопа позволило установить некоторые особенности строения оболочки клеток и структуры крахмальных зерен. Данные рентгеноскопического анализа позволили уже полностью выяснить детали отложения крахмала в лейкопластах (крахмальных зернах). Многие детали строения оболочки клетки, хлоропластов, ядра и хондриосом удалось увидеть, применяя электронный микроскоп. Особенно много новых сведений получено о ядре, где биохимическое изучение идет совместно с микроскопическим.
Изучение внутренней структуры растений очень важно для решения ряда вопросов физиологии растений, например, без изучения строения кожицы и устьичного аппарата нельзя как следует изучить процесс газообмена растений.
Особенно яркие примеры мы можем найти в области экологической анатомии растений, так как всякий процесс, совершающийся в растительном организме, находится в тесной зависимости от внешних условий. Процессы, проходящие в растении, непосредственно связаны с его строением. Обычно изменение функции - отправления органа - влечет за собой изменение его строения.
В настоящем курсе анатомии растений рассматривается строение клетки, строение тканей и строение вегетативных органов - стеблей, корней и листьев - высших, преимущественно цветковых, растений. Строение низших растений, а также органов бесполого и полового воспроизведения и размножения всех растений рассматривается, как обычно, в разделах морфологии и систематики растений. В некоторых случаях в разделе анатомии мы будем обращаться к объектам из низших растений, а также упоминать о плодах и семенах.
Увеличение микроскопа определяется его разрешающей способностью. Можно отчетливо видеть две точки, если расстояние между ними не меньше 1/2 длины световой волны. Таким образом, разрешающая способность светового микроскопа не более 0,2-0,3 μ. Использование ультрафиолетовых лучей увеличивает разрешающую способность до 0,1 μ. Максимальное увеличение светового микроскопа - около 3500 раз. Для изучения субмикроскопических структур необходима значительно большая разрешающая способность. В 40-х годах XX века стали изготовляться первые электронные микроскопы. В электронных микроскопах вместо световых лучей используются потоки электронов, а вместо оптических линз применяют электромагнитные поля, способные преломлять электронный пучок. Разрешающая способность лучших электронных микроскопов равна приблизительно 10 А° (ангстрем = 10-8см). Максимальное увеличение достигает 100-120 тысяч раз.
Анатомическое исследование требует специальных технических приемов как для оптического, так и для электронного микроскопа. Основные из них: 1) фиксирование и консервирование исследуемого объекта; 2) изготовление препарата; 3) окраска, просветление и включение, или заключение, препарата.
Нередко материал (например, отрезок стебля) фиксируют, помещая его в фиксатор - в спирт той или иной крепости, в смесь спирта, хлороформа и уксусной кислоты или иную фиксирующую жидкость. Фиксация имеет целью закрепление структуры объекта в малоизмененном виде.
Препараты для анатомического исследования готовятся обычно в виде тонких срезов, получаемых от руки бритвой или на особых аппаратах - микротомах.
Для электронно-микроскопического исследования клеток необходимо изготовление специальных срезов толщиной 0,1-2μ . В последнее десятилетие создан специальный микротом для приготовления таких и даже более тонких срезов. Необходимость получения таких ультратонких срезов создает значительные технические трудности: В качестве заливочного материала (для изготовления срезов) употребляются метакриловые смолы, хорошо проникающие внутрь клетки.
Чтобы иметь полное представление о строении частей растения, его тканей и клеток, надо приготовлять срезы по трем взаимно перпендикулярным направлениям: поперечному и двум продольным: радиальному, проходящему в плоскости радиусов органа, и тангентальному, перпендикулярному предыдущему.
Препараты во многих случаях подвергаются окраске, просветлению, а так называемые постоянные препараты включаются в среду (например, в глицерин-желатину, в еловый или пихтовый бальзам), в которой препарат может сохраняться между предметным и покровным стеклом в неизменном состоянии.
Техника анатомического исследования нередко включает и применение различных микрохимических реакций.
КЛЕТКА
Изучение анатомии растений начинают обычно с изучения клетки.
Первые изображения клетки были сделаны Робертом Гуком в 1665 г. вскоре после изобретения микроскопа (братья Янсен, 1610 г.). Название "клетка" (cellula) также дано Гуком. Однако только много лет спустя, когда сильно продвинулось вперед развитие ботаники и зоологии и накопилось много сведений о микроскопическом строении растений и животных, были сформулированы основные положения клеточной теории.
В начале XIX века многие ученые совершенно независимо друг от друга пришли к выводу, что клетки представляют собой основные единицы, из которых построены все живые организмы.
В лекциях по ботанике, а затем и в учебнике (1834) профессор Петербургской медико-хирургической академии П. Ф. Горянинов разделял природу на два царства: аморфо-неорганическое и органическое, или клеточное, полагая, что "все живое состоит из клеток и возникает из клеток".
Представления П. Ф. Горянинова не были основаны на непосредственных наблюдениях, но приведенный пример показывает, насколько близка была уже в начале XIX века всем ученым эта идея, вскоре подтвердившаяся многими наблюдениями.
Большей частью клеточную теорию строения животных и растений связывают с именами ботаника Маттиаса Якоба Шлейдена (1836) и зоолога
26
Теодора Шванна (1838), так как после тщательного исследования тканей животных и растений и развития клеток ими был применен термин "клеточная теория".
В течение 100 последующих лет ученые накопили очень много сведений о клетке.
Цитологи при помощи непрерывно совершенствующихся микроскопов развивали микроскопическую и субмикроскопическую анатомию клетки.
Представления старых авторов о клетке были весьма ограниченными, и долгое время под клеткой понимали только ее оболочку.
В настоящее время клеткой называют: 1) голый протопласт (даже без ядра, с одним или несколькими ядрами, см. рис. 10); 2) протопласт, имеющий твердую оболочку (рис. 1), и 3) клетку, в которой разрушился протопласт, но сохранилась оболочка. В клетке растений различают протопласт и оболочку. Протопласт - живое тело клетки - состоит из цитоплазмы, одного или нескольких ядер, пластид, хондриосом и других образований и вакуолей - пространств, заполненных клеточным соком (рис. 1, 6).
Клетки растений имеют некоторые общие черты строения и организации. В зависимости от функционирования клетки, условий среды и систематического положения растений, детали строения клетки могут быть весьма различны. Мы рассмотрим строение и состав растительной клетки, обратив в первую очередь внимание на основные черты, свойственные типичным растительным клеткам.
Обсуждение анатомии живой клетки, пожалуй, следует начать с того, что в природе встречается великое разнообразие клеток. Однако, несмотря на это разнообразие, все живые клетки имеют сложный обмен веществ и способны к превращению энергии.
Форма и величина клеток растений, в связи с разнообразием выполняемых ими функций, могут быть весьма различны.
Многие одноклеточные водоросли бывают округлыми, если оболочка их эластична (рис. 192). Форма водорослей с твердой оболочкой клетки иногда бывает очень сложной, например у многих
Рис. 1. Схема строения клеток из ассимиляционной паренхимы листа:
1 - молодая клетка; 2 - взрослая клетка; п. о. - первичная оболочка; в - вакуоли; ц - цитоплазма; я - ядро; о. я. - оболочка ядра (мембрана); хр - хроматин; яд - ядрышки; хонд - хондриосомы; сф - сферосомы; а. г. - аппарат Гольджи; прп - пропластиды; в. о. - вторичная оболочка; цв - центральная вакуоля; т. ц. - тяжи протоплазмы; хл - хлоропласты, образовавшиеся из пропластид.
27
диатомовых и десмидиевых водорослей. Клетки, составляющие тело растения, бывают кубическими, полиэдрическими, призматическими, таблитчатыми, звездчатыми и т. п. Если клетки почему-либо отделены друг от друга, они могут становиться округлыми.
По форме различают два основных типа клеток:
1. Паренхимные - их величина более или менее одинакова во всех трех измерениях (наибольший диаметр не больше чем в 2-3 раза превышает наименьший диаметр). Конфигурация клеток при этом может быть самой разнообразной (рис.1).
2. Прозенхимные клетки - вытянутые, у которых длина превышает ширину и толщину в 5, 6, 10 и больше раз.
К самым мелким из известных до сих пор клеток следует отнести бактерии. Их величина составляет 1-2 μ. Споры некоторых микрококков имеют диаметр только 0,12 μ. Большинство паренхимных клеток имеет размеры порядка 10 - 100 μ и больше. Изредка клетки бывают довольно больших размеров. Одноклеточная зеленая водоросль Micrasterias (семейство десмидиевых), типичная для торфяных болот, имеет размер около 0,5-1 мм, т. е. 500-1000 μ. Сердцевина некоторых недотрог (Impatiens) составлена из очень крупных клеток, которые можно видеть невооруженным глазом (человеческий глаз различает размеры только около 0,2 мм).
Рис. 2. Стадии развития клетки от эмбрионального (меристематического) до взрослого состояния. Клетки срединного слоя первичной коры корня рябчика крупноцветного (Fritillaria imperialis) на продольных срезах через корень:
1 - только что возникшие клетки с полостью, сплошь заполненной протопластом; 2 - клетки, отстоящие на 2 мм от кончика корня: о - клеточная оболочка; п - протоплазма; я - ядро с ядрышками; в - вакуоли; 3 - взрослая клетка, находящаяся на расстоянии 8 мм от кончика корня: протоплазма в виде постенного слоя пм с ядром (я); вакуоли слились в одну большую центральную вакуолю.
Размеры длинных прозенхимных клеток значительно больше: волосок хлопчатника - 1-5 см, волокно льна - 0,2-4 см (2000-40000 μ), волокно конопли - 0,1-5 см (1000-50000 μ), но поперечник их остается по-прежнему микроскопически мал, большей частью в пределах 50-100 μ.
К самым длинным клеткам относятся млечники, или млечные сосуды молочая (стр. 130). У древесных представителей семейства молочайных они достигают нескольких метров.
Размеры клеток растения не зависят от его размеров, и такие гиганты растительного мира, как секвойи и эвкалипты, имеют клетки приблизительно такого же размера, как и крошечные фиалки, подснежники или мышехвостники.
28
Некоторые водоросли из порядка сифоновых имеют тело, состоящее из одной разветвленной клетки с множеством ядер. Функции отдельных частей такой гигантской клетки дифференцированы. Такие клетки часто называют целобластами (рис. 192).
29