ТКАНИ
У высших растений клетки делятся обыкновенно во всех направлениях, в результате чего получаются более или менее массивные клеточные комплексы. При этом молодые, только что образовавшиеся клетки построены более или менее одинаково, но в дальнейшем начинается дифференциация их строения и формы. Возникают группы клеток, сходных между собой,
102
Рис. 79. Часть поперечного разреза листовой пластинки чая (Thea sinensis) с двумя идиобластами: сферической клеткой, содержащей друзу щавелевокислого кальция, и длинной толстостенной, снабженной отрогами каменистой (опорной) клеткой.
но отличающихся от других соседних групп. Такие группы клеток сходного строения, обнаруживающие общность физиологических отправлений, называются тканями. Ткани могут отличаться одна от другой происхождением в онтогенезе и в филогенезе, формой и строением их клеток, функцией. По форме составляющих их клеток различают ткани паренхиматические (паренхимные), состоящие из паренхимных клеток (рис. 79), и ткани прозенхиматические - (прозенхимные), построенные из прозенхимных клеток (рис. 80). Ткань из клеток с плотно сомкнутыми оболочками называют плотной (рис. 78, 80), а ткань с развитой системой межклетников - рыхлой (рис. 79).
Как мы видели, между примыкающими одна к другой оболочками клеток находится тонкая, оптически изотропная прослойка (срединная пластинка); составляющее ее вещество называется межклетным веществом. В местах, где соприкасаются несколько соседних клеток, межклетное вещество образует как бы вздутия. Если подействовать на срез (например, древесины сосны) крепкой серной кислотой, то в препарате сохраняется лишь межклетное вещество. Оно видно как тонкая сеточка с утолщениями в узлах.
В природе происходит в некоторых случаях явление обратного порядка: разрушается межклетное вещество, в результате чего клеточные оболочки как бы отклеиваются одна от другой и разъединяются; это явление называется мацерацией1. Мацерация может быть полной или же частичной; при частичной мацерации клетка лишь в некоторых участках отходит от соседних клеток. Мацерация в природных условиях происходит главным образом под действием химических агентов, растворяющих либо размягчающих межклетное вещество, а отчасти в силу изменения формы и объема клеток, например при переходе их от многогранной формы к сферической.
Резкие температурные колебания, особенно в начале зимы, способствуют мацерации. Мацерация происходит в мякоти созревающих плодов многих растений (арбузов - рис. 81, дынь, груш, яблонь и т. д.), у некоторых (у мушмулы, шиповников) - после морозов в черешках листьев перед листопадом, в плодоножках опадающих плодов по их созревании, в чашелистиках и лепестках многих растений при увядании цветка. В этих случаях мацерация осуществляется при содействии ферментов.
Рис. 80. Пучок толстостенных прозенхимных клеток (склеренхимных волокон) в перспективном изображении:
а - поверхность поперечного разреза пучка; щ - щелевидные поры; б - паренхимные клетки.
103
Искусственную мацерацию можно произвести или усилить кипячением в воде (при варке клубней картофеля и некоторых других овощей), обработкой щелочами и кислотами при нагревании (в некоторых технологических процессах или при анатомическом изучении растений). Так, при изготовлении бумаги из древесины важную роль играет мацерация раздробленного механическим путем сырья посредством обработки его едким натром или раствором сульфита кальция под давлением. В лабораторной практике по изучению гистологического состава корки и коры древесных пород мацерация достигается обработкой объектов горячим крепким раствором едкого калия.
Рис. 81. Обособившиеся клетки из мякоти зрелого плода арбуза:
о - клеточная оболочка; п - зернистый постенный слой протоплазмы; т - тяжи протоплазмы; як - ядерный кармашек (скопление протоплазмы, в котором лежит ядро (я) с ядрышком и пластидами); в - вакуоли (по Ростовцеву и Комарницкому).
Межклетники. Тело высокоорганизованного растения состоит из тканей, примыкающих друг к другу. Единообразие в ткани может нарушиться наличием межклетников, т. е. пространств, не занятых клетками, и присутствием идиобластов, т. е. клеток-одиночек, резко отличающихся по очертанию, строению и по функции от соседних клеток (рис. 79).
В очагах образования новых клеток растений - в так называемых меристемах2 - клетки обычно сомкнуты, оболочки их вплотную примыкают одна к другой. Но несколько поодаль от меристем, в ткани, где клетки вакуолизируются и реже делятся, в местах схождения нескольких клеток нередко образуются межклетники. Они заполнены жидкостью, которая вскоре заменяется воздухом. В некоторых клеточных комплексах, например в большей части луба и древесины, вовсе не образуется межклетников. Во многих случаях межклетники остаются маленькими. Однако в некоторых участках тела растений образуется целая система более или менее крупных межклетников. Длинные и узкие межклетники называют межклетными ходами или каналами. В зависимости от способа образования различаются межклетники схизогенные, рексигенные и лизигенные (рис. 82). Схизогенные межклетники образуются путем отхождения оболочек клеток, первоначально тесно примыкавших друг к другу. Межклетники этого рода имеются, например, в кожице листьев, где они представляют устьичные щели, сообщающие с наружной атмосферой ту систему схизогенных межклетников, которая находится в зеленой мякоти листа (рис. 79). Рексигенные межклетники образуются в силу разрыва, а затем высыхания и отмирания клеток; в дальнейшем, при росте окружающих клеток и всего органа, межклетник может сильно увеличиваться в размерах. Таким путем образуются, например, крупные полости в междоузлиях стеблей многих злаков, губоцветных. Лизигенные межклетники возникают в результате растворения группы клеток; межклетники такого рода формируются обычно в виде более или менее
104
изодиаметрических, часто почти сферических полостей. Примером могут служить межклетники в листьях эфироносного растения ясенца (рис. 111), в наружном слое околоплодника (в "корке") плодов апельсина и других цитрусовых.
Межклетники могут быть заполнены воздухом, или водой, или же продуктами выделения железистых клеток (смолами, эфирными маслами и т. д.).
Рис. 82. Схема возникновения и развития схизогенных и лизигенных межклетников:
1 - плотно сомкнутые клетки; 2 - появление межклетника; 3 - деление окружающих клеток (показано пунктирными линиями); 4 - образовавшаяся полость; 5, 6 - лизигенное возникновение полостей - растворение группы клеток.
Часто, характеризуя ткань, подчеркивают особенности химического состава оболочек клеток, составляющих ткань, и она соответственно называется одревесневшей, опробковевшей и т. д. В зависимости от утолщения оболочек клеток ткань называют толстостенной (рис. 80) либо тонкостенной (рис. 83).
По наличию либо отсутствию в клетках сформировавшейся ткани живого содержимого различают ткани эмбриональные, или меристематические, и постоянные, т. е. взрослые, дифференцированные.
Научная классификация тканей должна базироваться на совокупности признаков, из которых важнейшими являются генезис ткани, основные черты строения ее клеток и функции. Вполне установившейся и общепринятой классификации и терминологии тканей растений пока нет. Наиболее разработанной и рациональной является физиолого-анатомическая классификация и терминология тканей. Она определяет ткани и группирует их в системы тканей соответственно их функциям и строению, соответствующему функциям. В системы тканей включаются по признакам строения и функционирования также и клетки, пространственно удаленные друг от друга (идиобласты), и, кроме того, межклетники, если по функциям они аналогичны тканям, относимым к данной системе.
Чаще всего выделяют следующие системы тканей: образовательные, покровные, механические, всасывающие, или поглощающие,
105
синтезирующие, проводящие, запасающие, выделительные и систему проветривания.
Между узкоспециализированными тканями находится паренхима. Форма, размеры, функции и обмен веществ паренхимных клеток в разных участках одного и того же органа различны. Поэтому в ряде случаев следует отмечать ее конкретное топографическое положение: паренхима первичной коры, паренхима центрального цилиндра, паренхима сердцевины3.
В ботанической литературе для всех паренхимных клеток распространено употребление термина "основная паренхима". Этот термин употребляется со времен Юлиуса Сакса (1860), разделявшего все ткани на три категории: покровные, пучковые и основные. По смыслу русское слово "основной" не совсем соответствует немецкому.
106