Взаимосвязь онтогенеза и филогенеза

В онтогенезе проявляются все наследственные особенности данного растения, закрепленные в его длительном историческом развитии - филогенезе. Они обусловливают как морфологические и анатомические структуры и признаки растения и определенный тип обмена веществ, так и тот комплекс внешних условий, в широком или узком диапазоне которых возможно его развитие и существование.

Возможность проявления наследственно обусловленных свойств и признаков и степень их осуществления зависят не только от внутренних свойств организма, но и от условий внешней среды, в которых он развивается. Если условия внешней среды соответствуют наследственно обусловленным потребностям организма, то он будет развиваться, не уклоняясь от типа, от нормы. Если же условия внешней среды не будут соответствовать потребностям организма, то он или погибнет, или, если организм достаточно лабилен (способен изменяться), развитие органов и функций его может в большей или меньшей мере изменяться вследствие жизни в необычных для него условиях среды. Такая изменчивость легче всего осуществляется на ранних стадиях развития всего организма или отдельных его органов, когда организм или молодые органы его еще не окрепли и не выработали устойчивых свойств и структур.

Примеров такой перестройки растений в зависимости от необычных условий среды имеется много.

Советский ботаник Б. А. Келлер, экспериментируя с некоторыми однолетними крестоцветными растениями наших среднеазиатских пустынь (Leptaleum filifolium, Hymenolobus procumbens и др.), в зависимости от разных температурных воздействий на них на ранних стадиях прорастания, получал растения с прикорневыми розетками листьев и без розеток, с цельными листьями или с перисторассеченными, т. е. различные признаки, которые носят характер видовых отличительных признаков. Он же описывает в окрестностях Волгограда две формы приморской полыни (Artemisia maritima), выделяемые как особые подвиды: на сухих местах - покрытую густым белым войлочным опушением (subsp. incana) и на более влажных местообитаниях - более рослую, менее опушенную, зеленоватую (subsp. salina) - признаки, которые выработались у обеих форм как реакция растения на условия местообитания.

Персики, разводившиеся из семян европейского происхождения на острове Реюньон в тропическом климате, в течение первых 12-15 лет ежегодно сбрасывали листву, как у себя на родине, причем этот период отсутствия вегетации у них все время укорачивался. В дальнейшем они уже становились вечнозелеными. Растения, выращиваемые из семян таких ставших вечнозелеными персиков, уже сразу вели себя как вечнозеленые, что указывает на наследование этого приобретенного признака.

В интересных опытах французского ботаника Боннье, повторенных и другими исследователями, растения долин, перенесенные в высокогорные

402

условия, приобретали, одни быстрее, другие медленнее, характерные признаки высокогорных (так называемых альпийских) растений: подземные корневища были сильно развиты; надземные органы укорачивались главным образом вследствие укорачивания междоузлий; листья становились мельче, толще, богаче хлорофиллом; сильнее развивалась палисадная паренхима; значительно увеличивалась опушенность; становились толще кутикула, наружная стенка эпидермических клеток, пробка; цветки получали более яркую окраску и более крупные размеры, последние, впрочем, чаще лишь по сравнению с уменьшенными размерами наземных органов; у некоторых видов (золотая розга Solidago virga-aurea и др.) размеры цветков увеличивались и абсолютно. Особенно поразительна была перемена у земляной груши (Helianthus iuberosus), которая вместо высокого облиственного стебля в горах развивала только розетку прикорневых листьев. С годами эти признаки "альпийцев" у пересаженных растений усиливались. Чтобы устранить возможное влияние индивидуальных различий у многолетних растений для посадок в долине и в горах, брались корневища одного и того же растения. При обратном переносе видоизменившихся в горах растений на низменность приобретенные признаки "альпийцев" у них исчезали лишь в продолжение нескольких лет. Так как наблюдения велись Боннье всего лишь на протяжении 30 с небольшим лет, то вполне естественно предположить, что более длительное пребывание в измененных условиях среды вызвало бы адекватные ей приспособительные наследственно закрепленные признаки у растений.

В экспериментах некоторых ботаников ряд видов цветковых растений, пересаженных в местообитание других, близких к ним видов, постепенно приобретал новые признаки, характерные для видов нового местообитания. Превращения происходили в процессе развития побегов из почек возобновления.

В описанных опытах изменялись вегетативные органы растений, гораздо более пластичные, чем цветки, и сравнительно легко реагирующие на влияние изменяющихся внешних факторов. В систематике растений они относятся обычно к категории признаков близких видов, подвидов, разновидностей. Органы полового размножения - цветки и плоды - несравненно более стойки и сохраняют свою форму и другие признаки в различных условиях среды (сравнительно легче варьируют число и размеры цветков, плодов, семян). Известны, впрочем, все же случаи изменения и этих очень стабильных органов растений при некоторых воздействиях экспериментаторов. Так, например, у некоторых растений с типично зигоморфными цветками удавалось получать не зигоморфные, а актиноморфные цветки, если эти растения в самых начальных стадиях развития цветков помещали в особый медленно, но постоянно вращающийся прибор (клиностат), где устранялось одностороннее воздействие силы тяжести. У молодила (Sempervivum) удавалось в эксперименте превращать часть тычинок в лепестки. При самоопылении таких растений и последующей культуре сеянцев уже в обычных условиях часть их все же давала цветки с уклонениями, вполне соответствовавшими тем, которые были вызваны экспериментально на материнском растении.

Изменения цветков, возникавшие по различным причинам (изменчивость присуща всем живым организмам) в течение индивидуальной жизни растений во все время их геологической истории, были источником для возникновения и развития всех многообразных ветвей эволюционного дерева цветковых растений.

Из приведенных примеров видно, что изменения условий существования могут быть причиной изменений в функциях и строении растений; эти изменения, происшедшие в течение онтогенеза растения, в начале

403

ненаследственные, при длительном действии тех же условий становятся наследственными; если полезны они для растений в их борьбе за существование, они удерживаются и закрепляются естественным отбором, и таким образом онтогенез, накладывая свою печать на филогенез, является источником дальнейшего филогенеза растений. Вместе с тем из сказанного видно, что условия среды оказывают не только отбирающее, но и преобразующее действие на растения, являясь мощным, направляющим фактором эволюции.

404