СЕМЯ
Общая характеристика
Как уже указывалось, семя есть развившаяся, обычно после оплодотворения, семяпочка (мегаспорангий), заключающая внутри себя зародыш и запасы питательных веществ для него. В онтогенетическом развитии семя представляет зародышевую стадию растения.
У многих двудольных растений развивающийся зародыш потребляет весь эндосперм, нуцеллус и заполняет все семя1. Запасные питательные вещества для развития растения при прорастании семян откладываются у них в семядолях, становящихся толстыми, мясистыми (рис. 320, 3, 4).
Рис. 320. Схематические разрезы семян:
1 - двудольного растения с эндоспермом; 2 - однодольного с эндоспермом; 3 - двудольного без эндосперма; 4 - однодольного без эндосперма; кож - семенная кожура; энд - эндосперм; с - семядоли; пк - подсемядольное колено; пч - почечка; к - корешок.
Такие семена без эндосперма (или безбелковые) характерны для большинства мотыльковых, сложноцветных, крестоцветных, тыквенных, розоцветных и др.
У многих, наоборот, семядоли небольшие и запасные вещества откладываются в эндосперме, мощно развитом и вытесняющем весь нуцеллус (рис. 320, 1 и 2). Такие семена с эндоспермом (или белковые2) характерны для злаков, лилейных, пасленовых, зонтичных и др.
Наконец, у некоторых растений сохраняется и разрастается нуцеллус, наполняющийся запасными питательными веществами и образующий так называемый перисперм3. Семена с периспермом имеются у многих родов из семейств маревых, гвоздичных, кувшинковых, перечных, канновых, имбирных и др. При этом он или почти вытесняет эндосперм, или развит наравне с ним, или сильно уступает ему в развитии.
Наличие в семенах особой питательной ткани эндосперма или перисперма считается признаком более примитивным. В процессе эволюции в различных эволюционных рядах он потреблялся и вытеснялся зародышем и питательные вещества отлагались в семядолях.
Форма зародыша и расположение его в семени бывают различны, наследственно постоянны и являются хорошим систематическим признаком (рис. 321).
377
Рис. 321. Форма и расположение зародыша в семенах:
1 - клещевина; 2 - черный перец; 3 - шпинат; 4 - куколь; 5 - мак; 6 - вьюнок; 7 - заразиха; з - зародыш; э - эндосперм; п - перисперм.
У некоторых растений в семени образуются два или больше зародышей; обычно это бывает в виде исключения и лишь у очень немногих более или менее часто. Эта так называемая полиэмбриония4 возникает различными путями: образование нескольких зародышевых мешков, образование двух яйцеклеток, развитие придаточных зародышей без оплодотворения из синергид, антипод, клеток нуцеллуса, покрова и т. п. Обычно полного развития достигает лишь один зародыш, вытесняя остальные; редко почти одинаково развиваются два или три зародыша (мандарин).
Число семян в плодах варьирует от одного до многих тысяч, в зависимости от количества семяпочек в завязи. Не все семяпочки обязательно дают семена. Некоторые из них могут быть неоплодотворены. Это сказывается иногда на форме плодов. Например, осенью очень часто образуются кривые огурцы, потому что вследствие недостаточного в это время количества опыляющих насекомых, переносимой ими пыльцы не хватает для оплодотворения всех семяпочек, часть из них не дает семян и соответствующая сторона огурца недоразвивается, становится вогнутой.
У многих растений, как правило, из нескольких оплодотворенных семяпочек лишь одна развивается в семя, подавляя развитие прочих, вероятно, перехватывая у них пищевые вещества. Так, например, у орешника-лещины в двугнездной завязи находятся две (иногда четыре) семяпочки, семя же обычно развивается одно. У дуба в трехгнездной завязи находятся шесть семяпочек, но лишь одна дает семя.
Вес семян варьирует от сотых долей миллиграмма у некоторых орхидей до 15 кг у пальмы Lodoicea.
При рассеивании из плодов семена отделяются в месте прикрепления семяножки, причем последняя остается в плоде на семяносце. На поверхности семени в том месте, где оно оторвалось от семяножки, остается рубчик; у обращенных (анатропных) семяпочек на нем бывает еще особый вырост - так называемый семяшов, происшедший благодаря прирастанию ножки семяпочки к покровам. Форма, величина, окраска и другие особенности рубчика и шва являются важными признаками при определении семян. Кроме того, нередко на семени можно найти в виде маленькой темной точки пыльцевход (микропиле).
На семенах многих растений бывают различные бугорки и иной формы выросты, образующиеся из вершины семяножки, халацы,
378
Рис. 322. Ариллус и карункула:
1 - семя мускатного ореха с ариллусом - ар; 2 - семя хохлатки (Corydalis lutea) с присеменником (карункулой) - пр; 3 - семя клещевины с присеменником - пр.
семяшва, покровов семяпочки близ пыльцевхода.
Крупные мешковидные или лопастные выросты, облекающие семя начиная от основания его, не срастаясь с ним, называют кровелькой или ариллусом5; они бывают часто ярко окрашены (у бересклетов, мускатного ореха и др.) и служат для привлечения птиц, распространяющих семена (рис. 322). Морфологически ариллус является разросшимся концом семяножки. -Мелкие выросты близ пыльцевхода или рубчика называют присеменниками, карункулами6. У многих они содержат масла и служат пищей муравьям, распространяющим семена (см. стр. 390).
379
1 Остается обычно лишь один периферический слой эндосперма.
2 Распространенный, но неудачный термин "белок"; понимается здесь в морфологическом смысле, как эндосперм, а не в химическом (см. примечание на стр. 373).
3 От греческих "пери" - вокруг, кругом, "сперма" - семя.
4 От греческих "полюс" - много, "эмбрион" - зародыш.
5 От латинского "ариллус" - мантия.
6 От латинского "карункула" - кусочек мяса, мясистая бородавка.