Развитие зародыша, эндосперма семени, плода

Прежде всего после двойного оплодотворения начинает делиться ядро центральной клетки зародышевого мешка. У растений с крупным, широким зародышевым мешком, преимущественно у раздельнолепестных и однодольных, путем деления этого ядра образуется много ядер, располагающихся в постенной протоплазме (рис. 318). Затем между ними одновременно возникают перегородки (так называемое свободное образование клеток); образовавшиеся клетки размножаются еще делением, заполняют весь зародышевый мешок, и получается многоклеточная ткань - эндосперм (белок¹),

373

идущий на питание зародыша и развивающегося из него при прорастании нового растения. Этот тип развития эндосперма называют ядерным или нуклеарным.

В узких зародышевых мешках (у некоторых растений и в широких), преимущественно у спайнолепестных, при развитии эндосперма деление

с - синергиды; пд - подвесок; з - зародыш; ант - антиподы; энд - эндосперм; энп - эндосперм, которым питается зародыш.

374

ядер сейчас же сопровождается образованием перегородок. Этот тип образования эндосперма называют клеточным или целлюлярным. У немногих растений (например, у орхидных) эндосперма совсем не образуется.

Эндосперм покрытосеменных по его биологической роли - служить для питания нового растения - может считаться до известной степени аналогичным эндосперму голосеменных, но его нельзя гомологизировать с последним. Эндосперм голосеменных есть гаметофит, заросток с гаплоидным числом хромосом в клетках. Эндосперм покрытосеменных, клеточные ядра которого развиваются из вторичного ядра центральной клетки: зародышевого мешка после слияния его с вторым спермием, представляет совершенно своеобразное образование с триплоидным набором хромосом, подобного которому нет у прочих растений. Для отличия от эндосперма голосеменных эндосперм покрытосеменных часто называют вторичным.

Развитие эндосперма после оплодотворения биологически понятно; поскольку он идет на питание зародыша, преждевременное образование его могло бы быть бесполезной тратой пластического материала, если бы оплодотворения почему-либо не произошло. Слияние спермия с центральной клеткой зародышевого мешка есть сигнал к развитию эндосперма, а не настоящее оплодотворение. Поэтому термин "двойное оплодотворение" является не вполне выражающим суть дела и не совсем удачным.

Слияние второго спермия с центральной клеткой зародышевого мешка; по-видимому, обеспечивает зародышу более полноценное питание, поскольку на эндосперме скажется влияние и отцовского растения. В случаях оплодотворения в пределах того же вида или сорта это будет способствовать лучшему сохранению всех видовых или сортовых признаков растения. В случаях половой гибридизации на эндосперме, так же как и на зародыше, скажется влияние отцовского растения и доставляемое проростку питание будет более соответствовать его потребностям, чем, например, у голосеменных, где при половой гибридизации эндосперм, образованный только материнским растением, стоит в меньшем соответствии с зародышем.

Оплодотворенная яйцеклетка сейчас же одевается оболочкой и делится поперечной перегородкой на две клетки: верхнюю, или, лучше, базальную, обращенную к пыльцевходу, и нижнюю, или, лучше, терминальную. Базальная, обращенная к пыльцевходу, делясь поперечными, а у некоторых и продольными перегородками, дает подвесок; он выдвигает терминальную (нижнюю) клетку, из которой образуется зародыш, в полость зародышевого мешка, заполняемую эндоспермом, запасные питательные вещества которого идут на развитие зародыша. Терминальная клетка на конце подвеска, дающая зародыш, делится тремя взаимно перпендикулярными перегородками на 8 клеток; в каждой из них образуется затем тангентальная перегородка. Получается шарообразное тело, увеличивающееся в размерах благодаря энергичным делениям клеток. Вскоре вершина его становится плоской; на двух противоположных сторонах ее у двудольных растений появляются два бугорка, все увеличивающиеся и дающие два первых листа - две семядоли. Между семядолями и подвеском образуется подсемядольное коленои ближе к подвеску (и пыльцевходу) - первичный корень. В промежутке между семядолями формируется зачаточный стебелек; он или имеет вид голого выступа, или сильнее разрастается и образует несколько тесно скученных зачаточных листьев, прикрывающих его и образующих так называемую почечку.

У однодольных в зрелом зародыше имеется лишь одна семядоля на вершине зародыша (рис. 319), а почечка находится сбоку. Вторая семядоля у большинства однодольных очень рано замирает, а сохраняющаяся, разрастаясь, занимает верхушечное положение и сдвигает точку роста стебля вбок.

375

В виде исключения у некоторых однодольных бывают две семядоли (Agapanthus, Dioscorea и др.). У ряда однодольных на ранних стадиях развития зародыша заметно боковое (латеральное) положение семядоли и верхушечное (терминальное) положение точки роста стебля (у телореза, Ottelia, стрелолиста и др.). Таким образом, одна семядоля и ее терминальное положение - вторичный признак. Это является одним из многих доказательств происхождения однодольных растений из двудольных.

У некоторых двудольных бывает несколько семядолей: или две неравные семядоли - одна большая, другая маленькая, или только одна, получающаяся из срастания двух или вследствие недоразвития одной.

к - место развития первичного корешка; пк - подсемядольное колено; пч - место развития почечки; с - семядоли.

От описанного общего типа развития зародыша бывает много отклонений и притом не случайных, а характерных для тех или иных растений.

В семенах многих орхидей, многих паразитных (заразиха, повилика, раффлезиевые и др.), сапрофитных (подъельник) и других растений зародыш бывает очень мал, недифференцирован и состоит из небольшой группы одинаковых клеток (рис. 321,7).

Развитие зародыша идет за счет питательных веществ эндосперма: выделяя ферменты, он переводит их в растворимое состояние и поглощает всей своей поверхностью.

У некоторых, в общем немногих растений для питания зародыша образуются еще особые многоклеточные, большей частью нитевидные выросты, или гаустории, вырастающие из подвеска, антипод, эндосперма; они выходят из зародышевого мешка, разрастаются в ткани покровов семяпочек, нуцеллуса, семяносов и доставляют зародышу их питательные вещества.

Вся семяпочка постепенно превращается в семя. Кожура, одевающая его, образуется из покровов семяпочки, у некоторых отчасти и из нуцеллуса.

Стенка завязи после оплодотворения также разрастается, видоизменяется и образует так называемый околоплодник, окружающий семена, развивающиеся в завязи. Вся завязь превращается в плод. У многих растений в образовании плода принимают участие и другие части цветка (стр. 386).

376

---