Самоопыление (автогамия)
У некоторых обоеполых растений при опылении рыльца собственной пыльцой семян не образуется; их называют самобесплодными или самостерильными1. К ним относятся из культурных растений рожь, рис, кукуруза, красный клевер, капуста и др.
В плодоводстве самоопылением называют опыление пыльцой не только рыльца того же самого цветка, но и других деревьев того же сорта, так как они, размножаемые обычно
368
вегетативно (прививками и т.д.), являются как бы одним индивидом. В таком понимании и наблюдается самобесплодие у большинства сортов яблонь, груш, вишен, черешен, слив и др. Перекрестным же опылением в плодоводстве называется опыление пыльцой другого сорта. Но и при таком перекрестном опылении существуют такие комбинации сортов, при которых оно не дает или дает плохие результаты. Поэтому при закладке садов нужно обязательно сажать сорта, дающие плоды при взаимном опылении.
Самобесплодность наблюдается обычно не у всех разновидностей, рас или сортов данного вида. При хорошем вегетативном росте или в начале цветения она выражена резче, чем при плохом росте или в конце цветения.
В большинстве случаев самобесплодие получается вследствие замедленного роста пыльцевой трубочки на собственном пестике и недорастания ее до семяпочек. По вопросу о причинах такого замедленного роста мнения различных исследователей расходятся.
Весьма вероятно, во всяком случае для ряда растений, предположение, подтверждаемое опытами, что в пестике образуются вещества, препятствующие прорастанию своей пыльцы и способствующие прорастанию чужой. Эти вещества предположительно возникают в плаценте и перемещаются в пестик и рыльце.
Большинство растений при самоопылении способно давать семена, причем имеется целый ряд переходов от растений, дающих невсхожие семена или всхожие, но в малом количестве или плохого качества (щуплые, со слабым потомством), к растениям, дающим при самоопылении вполне хорошие семена (так называемые самоплодные или самофертильные2 растения), и, наконец, к таким, которые, как правило, всегда самоопыляются.
У очень многих растений в конце цветения, если не было перекрестного опыления, происходит самоопыление вследствие разнообразных происходящих к этому времени изменений в расположении цветков и их отдельных частей (рис. 314). Самоопыление является, так сказать, запасным актом на тот случай, если не произойдет перекрестного опыления.
У некоторых растений с недолговечными цветками при неблагоприятной погоде они вовсе не раскрываются, и происходит самоопыление,
Рис. 314. Самоопыление в конце цветения:
1 и 2 - цветок кервеля (Scandix pecten-veneris): 1 - в начале, 2 - в конце цветения; 3 и 4 - то же, у репешка (Agrimonia eupatorta); 5 и 6 - то же, у одноцветковой грушанки; 7-9 - то же, у арники.
369
У некоторых растений наряду с нормально окрашенными раскрывающимися цветками имеются еще мелкие, невзрачные, большей частью расположенные внизу, у земли (у некоторых даже в земле), не раскрывающиеся, а приносящие семена только благодаря самоопылению. Такие, так называемые клейстогамные3 цветки (рис. 315) образуются у некоторых фиалок (Viola mirabilis, hirta и др.), недотроги (Impatiens noli-tangere), кислицы, многих злаков и др. К началу XX века насчитывалось 628 видов растений с клейстогамными цветками из 62 семейств. У некоторых из них семена приносят только клейстогамные цветки, а ярко окрашенные и посещаемые насекомыми семян не дают. Пыльцы в клейстогамных цветках образуется немного. Она прорастает в пыльниках, прикасающихся к рыльцу. У некоторых пыльники даже не вскрываются, и пыльцевые трубочки пробивают стенки их (например, у душистой фиалки, кислицы).
Рис. 315. Клейстогамные цветки:
1 - фиалка (Viola hirta) с плодами (пл), развивающимися из клейстогамных цветков (цв); 2 - клейстогамный цветок ее; 3 - нормально развитой раскрывающийся цветок стеблеобъемлющей яснотки; 4 - клейстогамный цветок ее; 5 - он же в продольном разрезе.
У ряда растений и в нормальных, раскрывающихся цветках, как правило, происходит самоопыление еще в ранних стадиях их развития. Когда они раскрываются, рыльца уже опылены собственной пыльцой, и перекрестное опыление будет безрезультатным. Такие самоопылители известны главным образом среди разводимых растений; к ним относятся ячмени, овсы, просо, большая часть пшениц, рис, горох и др. Наличие у многих из них крупного ярко окрашенного венчика, теперь биологически уже ненужного, указывает на происхождение их от форм перекрестно опылявшихся и на стойкость этого наследственно закрепленного признака.
Установлено, что те культурные растения, которые размножаются, как правило, путем самоопыления, постепенно вырождаются и что причиной этого вырождения является именно самоопыление. Мужская и женская половые клетки самоопылителей не только имеют одни и те же наследственные задатки, но и развиваются в одном цветке в одинаковых внешних условиях. Новое растение, получившееся от слияния таких клеток, будет иметь однородные отцовские и материнские задатки и вследствие этого очень суженный круг приспособительных возможностей к условиям внешней среды. Между тем внешние условия даже в пределах одного поля не бывают вполне однородны. Поэтому мало пластичные растения, полученные при
370
самооплодотворении, будут развиваться хуже, чем более пластичные, полученные путем перекрестного опыления, и сорт самоопылителей будет постепенно вымирать.
В природе у растений-самоопылителей хотя бы ничтожный процент их подвергается перекрестному внутрирасовому или внутривидовому опылению. Полученные от него растения обладают бо́льшими возможностями приспособления, так как имеют уже несколько различные отцовские и материнские задатки, и они-то главным образом и выживают в результате естественного отбора в дикой природе. А так как у дикорастущих растений выживает приблизительно то же количество особей, что было и в предыдущем поколении, то уже одного процента перекрестно опылившихся растений может быть достаточно, чтобы сохранялся данный самоопылитель. В культуре, где роль естественного отбора невелика, а для посева идет 5-10% собранных семян, естественный перекрест самоопылителей не может обновить и сделать жизнестойким сорт. Поэтому у культурных самоопылителей (например, пшеницы) производится массовое перекрестное опыление внутри данного сорта, так называемое внутрисортовое скрещивание. При этом будут скрещиваться растения, выросшие при не вполне тождественных условиях; у них будут несколько различные половые клетки, и это даст обновленное, более жизнестойкое, не вырождающееся потомство,
371