СОЦВЕТИЯ
Сравнительно у очень немногих растений цветки располагаются поодиночке (маки, тюльпаны, магнолия, пион, вороний глаз и др.). У большинства же они собраны по нескольку или по многу в непосредственной близости друг от друга. Если типичных вегетативных листьев на ветвях, несущих цветки, нет, а развиты лишь кроющие листья и прицветники, то такие ветви называются соцветиями.
Соцветия можно распределить в две группы: 1) ботрические1 (иначе - рацемозные2, неопределенные, бокоцветные), 2) цимозные3 (иначе - определенные, верхоцветные).
Ботрические соцветия характеризуются моноподиальным ветвлением: верхушечный (конечный) цветок у них распускается последним; порядок распускания цветков акропетальный или при укороченной главной оси центростремительный. К простым ботрическим соцветиям относятся (рис. 301):
Рис. 301. Схемы простых ботрических соцветий:
1 - кисть; 2 - колос; 3 - початок; 4 - зонтик; 5 - головка; 6 - корзинка; 7 - щиток; при сидячих цветках (фиг. 2, 3, 6) кроющие листья изображены длиннее цветков, тогда как в действительности они обычно короче их.
1. Кисть: на удлиненной главной оси (цветонос) сидят на цветоножках от? дельные цветки (ландыш, черемуха, льнянка, белая акация, душистый и другие горошки, люпины и др.).
2. Колос: на удлиненной главной оси расположены сидячие цветки, без цветоножек (подорожник, вербена, многие орхидеи, мужские соцветия осок и др.).
3. Πочаток: колос с толстой, мясистой осью (аронник, белокрыльник Calla). Женское соцветие кукурузы, называемое также початком, представляет собой сложное соцветие.
4. Щиток простой: кисть, у которой нижние цветоножки длиннее верхних и цветки благодаря этому располагаются почти на одной высоте (яблоня, груша, боярышник и др.).
5. 3онтик простой: главная ось укорочена, цветоножки всех цветков кажутся выходящими из ее вершины и имеют почти одинаковую длину; поэтому у многих ветки располагаются почти на одной высоте (первоцвет и др.).
355
6. Головка: главная ось укорочена, на вершине ее тесно скучены цветки, не имеющие или почти не имеющие цветоножек (клевер).
7. Корзинка4: отличается от головки утолщенной, расширенной, блюдцевидной осью, на которой сидят цветки; отдельные соцветия у сложноцветных (ромашка, одуванчик, цикорий, василек, подсолнечник и др.).
В цимозных соцветиях ветвление не моноподиальное, а симподиальное или ложнодихотомическое; верхушечный цветок на главной оси у них распускается первым, и порядок распускания цветков центробежный. К ним относятся (рис. 302):
1. Монохазий5, или однолучевой верхоцветник; главная ось несет один цветок, заканчивающий ее, ниже его развивается ось второго порядка, перерастающая главную и тоже несущая один цветок, заканчивающий ее и распускающийся позднее; ниже его развивается ось третьего порядка, тоже перерастающая его и заканчивающаяся одним цветком, распускающимся еще позднее, и т. д.
В зависимости от того, отходят ли ветви в одну сторону или в разные, в одной плоскости или в разных, в монохазиях различают еще несколько более мелких типов соцветий, часто с трудом распознаваемых. Из них следует отметить завиток, встречающийся у семейства бурачниковых; он характеризуется тем, что в не вполне распустившемся соцветии более молодая часть его бывает закручена спирально.
Рис. 302. Схемы некоторых цимозных соцветий:
1 и 2 - монохазии (2а - в проекции); 3 - дихазий; 4 и 4а - плейохазий.
2. Дихазий6, или двулучевой верхоцветник, полузонтик: под единственным цветком, заканчивающим главную ось, развиваются две супротивные, перерастающие ее оси второго порядка, заканчивающиеся каждая тоже одним позднее распускающимся цветком; на них таким же образом развиваются две оси третьего порядка и т. д. Ветвление идет по типу ложной дихотомии. Встречается у семейства гвоздичных и многих других.
Нередко в сильно разветвленных дихазиях редуцируется один из пазушных побегов. Оси побегов могут быть неразвиты и о характере соцветия приходится судить по порядку цветораспускания (например, в так называемых дихазиальных ложных мутовках губоцветных).
3. Плейохазий7, или многолучевой верхоцветник, ложный зонтик: из каждой оси, несущей один верхушечный цветок, выходит более двух ветвей, большей частью сближенных, перерастающих ее и имеющих тот же порядок распускания цветков и ветвления.
Плейохазий нередко переходит в другой, менее разветвленный тип соцветия - дихазий, монохазии.
К цимозным соцветиям типа монохазия или иных относится так называемый клубочек, встречающийся у свеклы, лебеды и других маревых и характеризующийся еще тем, что все цветки его тесно скучены и соцветие имеет головчатый вид.
В простых формах их ботрические и цимозные соцветия легко различаются; в более специализированных и в редуцированных формах различить их очень трудно, и нередко, например, рацемозные на вид соцветия при тщательном изучении их заложения и развития оказываются цимозными.
Кроме описанных простых соцветий, очень часто встречаются сложные, состоящие из комбинации нескольких одноименных или различных простых соцветий (рис. 303). Таковы: сложный колос, состоящий из простых колосков, сидящих колосообразно на общей оси (рожь, пшеница, ячмень и многие другие злаки);
356
Рис. 303. Схемы некоторых сложных соцветий:
1 - сложный зонтик; 2 - щитковидная метелка; 3 - метелка.
сложный зонтик, слагающийся из простых зонтиков (у большинства зонтичных); щиток из корзинок (у тысячелистника, пижмы и др.) и многие другие.
Метелкой называется соцветие типа сложной кисти: главная ось ее долго растет в длину и дает расположенные на разной высоте боковые цветочные ветви, в свою очередь ветвящиеся и представляющие кисти или иные соцветия (рис. 303); общее очертание метелки более или менее пирамидальное (сирень, полынь, костры, мужские соцветия кукурузы и др.). Метельчатый же вид могут иметь и цимозные соцветия, главным образом плейохазий.
Щитком, кроме упомянутого простого щитка, называют и сложные ботрические и цимозные соцветия, в которых все цветки, вследствие неодинаковой длины ветвей соцветия и цветоножек, находятся приблизительно на одном уровне (калина, черная бузина и др.).
Сережкой называют повислое, обычно сложное соцветие, опадающее после цветения или созревания плодов целиком; в нем на главной оси расположены по типу колоса или кисти цветки или чаще другие мелкие соцветия (осины, тополя, мужские соцветия орешника-лещины, грецкого ореха, ольхи, березы и др.).
У некоторых растений цветок или соцветия сидят не в пазухах кроющих листьев, как полагается побегам, а где-нибудь на протяжении междоузлия (у многих пасленовых и др.) или даже на листе. Заложение их и в этих случаях протекает нормально, но в дальнейшем развитии происходят различные сдвиги, сращения основаниями, более сильные разрастания кроющего листа или побега и смещение одного на другой и т. п. в связи со вставочным ростом.
Рис. 304. Соцветия:
1 - кисть; 2 - колос простой; 3 - колос сложный; 4 - зонтик простой; 5 - зонтик сложный; 6 - щиток; 7 - головка; 8а - корзинка; 8б - она же в разрезе; 9 - метелка; 10 - сережка; 11 - дихазий; 12 - завиток.
357
Одиночные цветки как у опыляемых насекомыми, так и у ветроопыляемых растений для успешности перекрестного опыления неизбежно должны располагаться на легко доступных местах, на концах ветвей; но это было бы связано с небольшим количеством их и с угрозой размножению в случаях повреждения отдельных цветков. Кроме того, биологическое значение соцветий у растений, опыляемых насекомыми, заключается в том, что мелкие цветки, на которые расходуется мало пластического материала, будучи собраны в соцветие, хорошо заметны издали для насекомых. Особенно наглядно это у сложноцветных, зонтичных. Во многих соцветиях кроющие листья и прицветники ярко окрашены и этим делают все соцветие еще более заметным.
У энтомофильных растений, кроме того, группировка цветков в соцветия облегчает, ускоряет опыление их насекомыми, которым нет надобности летать в поисках одиночных цветков. У ветроопыляемых растений в соцветиях, находящихся обычно на концах стеблей или ветвей и не прикрытых листьями, лучше происходит отдача и улавливание пыльцы, разносимой воздушными течениями. Помимо того, в образовании соцветий, по-видимому, играет известную роль и последовательность фаз в развитии многих растений, в силу которой они после развития вегетативных органов и накопления питательных веществ переходят к образованию органов размножения.
Число цветков в соцветиях варьирует от очень немногих до десятков тысяч (у некоторых пальм, агав и др.). Величина соцветий также очень различна - от 2-3 мм в диаметре и в вышину (корзинки одного корсиканского сложноцветного) до 12 м в диаметре и 14 м высоты (у пальмы Corypha umbraculifera).
Соцветия возникали из облиственных побегов с цветками неоднократно в процессе эволюции в различных группах покрытосеменных растений. Эволюция соцветий происходила в направлении уменьшения пластического материала, нужного для их формирования: уменьшение размеров цветков, увеличение общего числа их в соцветии и соединение их в компактные группы, хорошо заметные для опылителей, несмотря на мелкие размеры отдельных цветков; у ветроопыляемых - образование легко раскачиваемых ветром соцветий (сережки, колосья и метелки злаков и т. п.).
358
1 От греческого "ботрис" - кисть.
2 От латинского "рацемус" - кисть.
3 От греческого "кюма" - волна, быть может, вследствие своеобразного порядка распускания цветков.
4 Корзинку нередко называют головкой.
5 От греческих "монос" - один, "хазис" - щель.
6 От греческих "дис" - двойной, "хазис" - щель.
7 От греческих "плейон" - больше, "хазис" - щель.