СТЕБЛИ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ, КОРНЕВИЩА И КЛУБНИ
На строении стеблей отражаются особенности среды, в которой они развиваются и живут, и специальные функции, которые несут некоторые из них.
Если обратиться к стеблям водных растений, надо отметить следующие особенности среды, отражающиеся на их строении: ослабленное освещение, бедность среды углекислым газом и кислородом, постоянное обеспечение водой и отсутствие иссушающих факторов, механическая поддержка со стороны воды (по закону Архимеда).
В связи со своеобразием среды стебли водных растений отличаются от стеблей сухопутных растений такими особенностями: кожица слабо дифференцирована, наружные стенки мало утолщены, кутикула крайне редуцирована. Нередко клетки кожицы содержат хлорофилловые зерна и способны фотосинтезировать. Устьичный аппарат слабо развит или полностью редуцирован. Первичная кора занимает большую часть стебля. Кора построена из рыхлой тонкостенной паренхимы, с широкими воздухоносными ходами, располагающимися в один или несколько кругов и отделяющимися один от другого тонкими перегородками, обычно из одного слоя клеток (рис. 132). Осевой цилиндр имеет сравнительно небольшие поперечные размеры. Сердцевина слабо выражена или вовсе отсутствует. Проводящие пучки сильно сближены в срединной части стебля, так что нередко фактически имеется один центральный тяж ксилемы, окруженный флоэмой. Ксилема содержит небольшое число сосудов. Сосуды у некоторых растений вскоре после их образования разрушаются, и тогда в центре стебля располагается узкий воздухоносный ход (рис. 133). У некоторых видов, как например у темно-зеленого роголистника (Ceratophyllum demersum), сосуды вовсе не образуются.
Одревеснению подвергаются, и притом в слабой мере, лишь стенки сосудов. Склеренхима в подводных стеблях не образуется, а арматура бывает представлена иногда слабыми колленхимными тяжами. Камбий закладывается в подводных стеблях лишь у немногих растений (из числа двудольных); функционирует он весьма слабо. Если закладывается феллоген, то он не производит типичной феллемы: вместо пробки феллоген порождает аэренхиму.
Феллоген производит и ткань покровную и ткань проветривания - выполняющие клетки
Рис. 132. Аэренхима и пробка стебля Jussienaea peruviana (из семейства кипрейных):
А - поперечный разрез подводного стебля с аэренхимой (слегка уменьшено); Б - часть того же разреза (увеличено): В - поперечный разрез стебля сухого местообитания; а - аэренхима; б - флоэма; в - феллоген в перицикле; г - пробка, развивающаяся вместо аэренхимы; д - склеренхима первичной коры.
153
Рис. 133. Поперечный разрез средней части стебля наяды (Najas major).
Эндодерма окружает зачаточный проводящий пучок, лишенный сосудов. В центре - воздухоносный межклеточный ход.
чечевичек. Чечевички сильно гипертрофируются, если стебель (или корень) развивается в воде (или - в экспериментах - во влажном воздухе), они имеют тогда вид крупных снежно-белых выростов. У некоторых растений феллоген может производить сплошные слои ткани, хранящей в объемистых межклетниках запасы воздуха. Эта ткань, называемая аэренхимой, образуется на корнях и на погруженных в воду частях стеблей многих болотных и прибрежных растений. Слабо специализированная аэренхима образуется у дербенника (Lythrum salicaria), иван-чая (Chamaenerium angustifolium).
В узлах многих водных растений имеются диафрагмы - перегородки, состоящие из рыхлой паренхимной ткани, нередко построенной из звездчатых клеток, соединяющихся друг с другом отрогами, с воздухоносными межклетниками в промежутках.
Для подземных побегов типа корневища характерны следующие черты строения стебля: кожица очень бедна устьицами или вовсе лишена их и весьма недолговечна. Защитную роль несут рано образующиеся перидерма (у двудольных) или наружные слои первичной коры, в которых происходит опробковение оболочек (у однодольных). Первичная кора сравнительно мощна, содержит обильную паренхиму с запасами питательных веществ. Механическая система в корневищах развита более слабо, чем в воздушных прямостоячих стеблях, и локализация ее своеобразна.
В корневищах с вторичным приростом в древесине сильно развита паренхима. Либриформ, наоборот, развит слабо. Одревеснение клеточных оболочек незначительно. Граница между первичной корой и осевым цилиндром выражена более отчетливо, чем в воздушных стеблях; имеется ясно дифференцированная эндодерма - не только у двудольных, но и у однодольных (рис. 117).
В корневищах многих однодольных, особенно в узлах, имеются концентрические проводящие пучки (рис. 116). В корневищах однодольных, не имеющих вторичного прироста, арматура и воздухоносная система зависят от особенностей почвы. Корневища видов, живущих на лесных и иных рыхлых и умеренно сырых почвах, имеют арматуру лишь в виде склеренхимных обложек при пучках, межклетники слабо выражены (у ландыша, французского райграса Arrehenatherum elatius).
Корневища растений, приуроченных к илистым грунтам, имеют крупные воздухоносные межклетники. Сдавливание в поперечном направлении всего органа, его воздухоносных каналов и проводящих тяжей предупреждается кольцевым слоем -склеренхимы, расположенным непосредственно под кожицей (у осоки топяной Carex limosa), или несколькими периферическими слоями опробковевших клеток (у осоки уральской Carex uralensis). У некоторых видов, кроме того, перегородки между воздухоносными полостями укрепляются утолщением оболочек клеток. У иных видов (у осоки топяной Carex limosa) периферическое арматурное кольцо подкрепляется склеренхимными обложками при пучках, сливающимися друг с другом и с периферическим склеренхимным кольцом.
У многих из видов, обитающих в глубоких болотах (у осоки плетевидной Carex chordorrhiza), воздухоносная система в корневищах включает, кроме каналов в первичной коре, еще и крупный воздухоносный канал в центре осевого цилиндра.
154
Рис. 134. Образование раневой пробки в паренхиме картофельного клубня:
1 - через 12 часов после поранения; 2 - через 48-60 часов после поранения: образовался феллоген, начавший производить пробку.
Клубни еще в большей мере, чем корневища, отличаются от надземных побегов мощным развитием тонкостенной паренхимы, функционирующей в качестве запасающей ткани, слабым развитием арматурной системы тканей и слабым одревеснением клеточных стенок. Если возьмем для примера клубень картофеля, то увидим, что преобладающей тканью является крахмалоносная паренхима, находящаяся в сердцевине, перимедуллярной зоне, лубе и перицикле и в виде узкой зоны в первичной коре. При проводящих пучках имеются, как и в надземных стеблях, тяжи внутренней флоэмы (пучки биколлатеральные). Камбий производит небольшое количество древесины без волокон.
Клубень весьма рано теряет кожицу и образует перидерму. В случае поранения в клубне быстро образуется раневая пробка (рис. 134). У некоторых сортов картофеля в области первичной коры имеются идиобласты - в виде склереид, крупных, но слабо дифференцированных, со сравнительно слабо утолщенными оболочками.
155